michel Desmurger and Angela Sirigu
A parietal-premotor network for movement intention and motor awareness
우리는 근육과 망막으로부터 오는 말초정보가 지속적으로 뇌에 도달하는 것으로 자신의 움직임을 느낄 수 있기 때문에 대부분 우리의 동작을 알고 있다고 생각한다. 그러나 최근의 증거들은 상식적 믿음과 대조적으로 움직이기 위한 의식적 의도는 운동 실행 그 자체와는 별개이라고 제시한다. 우리는 운동 실행 동안 그것이 대부분 자각하는 초기의도라고 제안한다. 더군다나 의식적 동작으로 인한 움직임의 경험은 특정 뇌 영역에서 증가된 활성과 관련이 있다: 후두정엽 피질. 우리는 운동 의도와 자각이 이 영역에서 발생되고 모니터링 된다고 추측한다. 우리는 운동 의도와 운동 자각을 포함하는 인지와 신경학적 처리의 전반적인 틀을 제시한다.
Conscious intention and motor awareness in cognitive neuroscience
최근 우리 의식경험의 신경학적 기반은 심리생리학, 신경영상, 해부기능적 상관관계, TMS, 전기 생리학적 분석, 뇌의 직접적인 전기자극을 사용한 실험으로 확장되어왔다. 이들 모든 접근법들은 의식 경험에 기반을 두는 복잡하게 상호연결된 네트워크의 식별을 이끈다. 이런 네트워크는 세 가지 주요 영역에서 조직된다:
posterior parietal cortex(PPC), supplementary motor area(SMA), premotor cortex(PMC). 그러나 이들 신경 노드의 기능을 일반적인 모델로 만드는 작업은 부족한 실정이다. 현장에서 대부분의 최근 이론적, 실험적 향상의 이점을 가지는 것에서 우리는 여기서 의식적 운동 의도와 운동 자각의 경험 발생을 포함하는 주요 인지적 그리고 신경적 처리의 일반적인 틀을 제안한다. 이런 틀은 신경학적 이해를 바탕으로 기반을 둔다: 1) 의식적 운동 의도(동작에서 의식적 요구). 2) 의식적 운동 자각(움직이는 동안 주관적 느낌). 3) 진정한 운동 자각(우리가 실제적으로 움직이는 동안 객관적 지식).
자각으로 가는 운동의도의 발현이 비록 전전두엽과 두정엽 영역에서 일어나는 초기 무의식적 처리에 의해서 선행된다 할지라도(박스 1), 우리는 여기서 운동의 의식적 구성 요소에 초점을 맞춘다. 그리고 움직이기 위한 의식적 의도가 운동 실행과는 별개인 것으로 보이고 두정엽 영역은 운동의도와 자각의 발생과 모니터링에 있어서 핵심인 것으로 보인다.
Libet 과 동료들의 고무적인 연구에서 보여준 것처럼 '준비전위'(RP)로 알려진 준비 운동 활성은 동작에서 어떤 의식적 의도의 출현 이전 적어도 1초 정도에서 시작한다. 수렴된 증거는 이들 준비 활성이 발생 초기가 아니라고 제시한다. 의도적 동작과 관련된 넓은 네트워크에서 수행된 무의식적 계산에 의해서 그것은 만들어졌다. 이 네트워크의 중심이 되는 노드를 식별하기 위하여 연구자들은 자가-발생 동작의 신경적 기반을 실험해왔다. 그들은 PPC, ACC, SMA, DLPFC를 포함하는 넓은 범위의 영역에서의 활성을 확인했다. 이런 후자 영역들에서 활성은 자가-발생 동작이 외부에서 자극을 받은 반응과 대조될 때 대부분 유지되는 것으로 보인다. 흥미로운 것은, DLPFC는 그들이 의식하기 이전 10초까지 운동 의도를 코딩하는 것으로 보여진 전두극 피질로부터 중요한 투사를 받는다. 게다가 DLPFC는 전기적 자극이 주어질 때 의식적 의도를 발생하는 것으로 보이는 SMA와 PPC로 투사한다. 따라서 초기 계산은 우리의 운동 의도가 의식을 사용할 수 있게 만드는 실증적 인과고리에서 첫 단계를 나타내는 전전두엽에 의해서 수행된다. 위의 데이터와 더불어서 기저핵(BG)이 의도적 동작을(자가-발생) 만들어내는 것에 있어서 중요하다고 폭넓게 인정되고 있다. 그러나 이들 주장을 지지하는 증거는 약하다. 신경 영상연구는 신경활성이 휴식 상태와 비교되는 자가-발생 운동에 의해서 점화될 때 BG에서 중요한 반응이 일어난다고 확인했다. 그러나 자가 발생 운동이 외부에서 자극을 받은 운동과 직접적으로 비교될 때 BG 네트워크에서 어떤 높은 활성도 관찰되지 않았다. 자가 발생 운동에 대한 BG의 시스템적 관련성이 없는 것은 원숭이를 대상으로 한 전기생리학적 및 불활성화 연구에서 보고되었다. 마지막으로 파킨슨 환자에서 운동 불능(akinesia)은 자가 발생 운동과 관련이 있긴 하지만 최근 논박되고 있는 외부자극에 의한 운동과는 관련이 없다.
Conscious motor intention
과학적 실험의 타당한 목적으로서 의식적 운동의도의 확립은 25년 전 Benjamin Libet와 동료들의 선구적인 연구로 거슬러 올라갈 수 있다.
이 저자들은 인간 대상자에게 스크린의 단일 clock hand rotating에 응시하라고 요구했다. 과제는 대상자가 버튼을 누르려는 충동이 느껴질 때 마다 오른쪽 시지를 이용해서 버튼을 누르는 것이었다. 그런 다음, 임의적인 시간에 시계를 멈췄다. 그리고 대상자는 자신의 움직이려는 의도가 자각되는 첫 시점에 시계쪽 손의 위치를 보고하라고 요구받았다(W-judgment).
준비전위(RP, 초기 운동 준비의 전기 생리학적 지표)가 기록되었다. W-judgment는 운동 개시보다 약 200ms 정도 선행되는 것으로 알려졌다. 동시에 RP는 W-judgment보다 약 1초 정도 선행되는 것으로 알려졌다(그림 1). 후자 시기는 운동 준비가 움직이기 위한 의식적 의도보다 앞선다는 것을 강하게 제시한다. Libet의 패러다임의 수정된 버전을 사용한 뒤 이은 연구에서 유사한 결과가 Haggard 와 Eimer에 의해서 제공되었다. 본 연구에서 대상자는 왼쪽 시지를 이용해서 반응할 것인지 아니면 오른쪽을 이용해서 반응할 것인지를 선택할 수 있었다. 전통적인 RP에 추가적으로 Haggard 와 Eimer는 또한 운동준비의 더 특정한 반응을 지표로서 편재성 RP(LRP)를 기록했다(LRP는 왼쪽 또는 오른쪽 반응을 결정하는 시점을 반영하는 것으로 생각되어진다). 평균적으로 LRP는 운동 개시 이전 거의 800ms에서 발생하는 것으로 알려졌다. W-judgment는 준비전위에 대한 사례가 아니다. LRP는 후기 W-judgment보다 초기 W-judgment에서 유의하게 더 빠르게 시작했다고 추가적 분석에서 나타났다. 의식적인 의도는 특정 운동 네트워크가 동작에 대해서 선택되어지는 그 때, 초기 운동준비(RP와 연결된) 단계 이후 나타난다고 저자들은 결론을 내렸다. 그러나 실제적 운동 명령의 정밀한 조작은 의식적 의도에 선행한다는 것은 의미가 없다. 사실, W-judgment와 실제적 운동 명령 기간 사이에 200-300ms 정도 시간이 있다. 이런 시간 지연은 시각 또는 청각자극 반응에서 단순한 반응 운동에 요구되는 시간과 비슷하다. 이것은 요구된 운동에 해당하는 운동 출력이 의식적 의도가 나타나는 시간 이전에 처리되는 것이 아니고 의식적 의도 시간 이후에 처리 된다는 것을 제시한다.
해부학적 관점에서 보조운동 영역과 전-보조운동 영역은 대부분 LRPs 전류원으로 설명되어져 왔다. 이런것으로부터 내측 운동 영역이 의식적의도를 만드는 것에서 중요한 역할을 할 것이라 추측할 수 있다. 이런 관점을 지지하는 간접적 증거이다. 특히, 대상자가 운동을 수행하는 자신의 의식적 의도가 나타나는 시간에 집중을 할 때 SMA가 활성화 되었다. 또한 이 구조는 외계인 손 증후군으로 부터 고통받는 뇌손상 환자로 부터 잘 알려져 있다: 실행과 의도 시스템은 병리적 상태에서 영역들이 서로 분리 된다. 따라서 의식적의도가 없는 팔 운동이 발생 된다.
그러나 의식적의도에서 SMA를 연결하는 최고의 증거는 Fried와 동료들에 의해서 수행된 전기 자극 연구에서 볼 수 있다. Fried와 동료들은 경막하 전극을 삽입한 간질환자의 대뇌 반구의 내측면을 자극했다. 자극은 SMA영역으로 행위의 강압적인 욕망과 비슷한 움직이기 위한 욕구 또는 충동이 점화하는 것을 전달했다고 결과가 나타났다. 사실, 환자들은 운동의 주체자가 아닌 것처럼 느꼈다. 그들은 운동이 '막 일어날려고 한다.' 또는 팔이 '움직일 것이다.'는 것을 보고했다. 충동 역치 이상으로 자극의 강도가 약간 증가하는 것은 실제적으로 발생하는 유발된 운동을 야기했다. 두 가지 사건간의 근접성 행위를 위한 충동이 이를 환자가 운동의 절박함을 반영함으로 경험되었다고 제시한다. 이런 생각에 동의하는 것으로 SMA의 자극은 '오른쪽 다리를 안쪽으로 움직이는 충동', '오른쪽 팔꿈치를 들어올리는 충동' 또는 '오른쪽 전완을 회내시키는 충동'과 같은 매우 정밀한 운동의도를 유발한다. 그것은 SMA가 일차 운동 피질에 영향을 미치는 억제성 신호를 억압하는 것으로 운동을 점화시킨다고 제안되어왔다. 이 억제는 SMA 전기적 자극 동안 간질 환자에 의해서 경험된 충동-대-운동과 신경적 상관관계를 가질 것이다.
위의 데이터와 더불어 신뢰할 만한 증거는 PPC의 활성화가 의식적의도의 느낌과 연결된다는 것이다. 이들 영역의 선택적 손상은 외계인 손 운동을 야기할 수 있다. 또한 두정엽 손상 환자는 움직이고자 하는 초기 주관적 경험을 잃을 수 있다. 이런 결과를 확립하기 위하여 Sirigu와 동료들은 세 그룹에 개별적으로 Libet의 패러다임을 사용했다: 대조군, 소뇌 손상환자, 뒤쪽 두정엽 손상환자(그림 1). 이전 결과와 일치하는 것에서, W-Judgment는 대조군과 소뇌 환자에서 운동 개시 이전 250ms 이상에서 나타났다. 그러나 두정엽환자에서 지연은 단지 55ms 정도였다. 짧은 지연은 환자들이 운동 출현이 임박해질 때 까지 자신 움직임 의도를 알지 못한다는 것을 제시한다. 그것은 SMA가 전기 자극을 받을 때 경험한 움직임 충동이 운동의 임박함을 반영한다고 주장하는 이들 늦은 의식을 관련시키는 생각이 날 것이다. 건강한 대상자가 자신 움직임 의도를 자각하는 PPC 의도 시스템 내에서 초기 활성에 따르는 반면 두정엽 환자는 이들 대상자 경험에 접속하는 SMA에 의해서 운동 명령이 출현할 때까지 기다려야 한다고 추측할 수 있다.
직접 전기 자극은 비수술적 종양 제거수술 중인 환자에게서 두정엽 피질에 걸쳐 적용되었다는 최근연구를 통해서 이들 관점을 지지할 수 있다(박스 2). PPC가 의식적 의도의 발생을 포함될 경우 이 영역의 전기 자극이 '움직이려고 하는' 주관적 경험에 의해서 수반될 것이다. 이런 예측과 더불어서 오른쪽 아래 두정엽(BA 40 & 39)의 자극은 대측 손상 손, 팔, 또는 발 움직이려는 강한 욕구를 점화했다. 같은 맥락에서 왼쪽 아래 두정엽(BA 39)의 자극은 입술을 움직이려는 의도를 유발했다. 예를 들면, 환자들은 그들이 경험한 느낌의 수의적 내성적 특징을 증명하는 '가슴을 움직이려는 의지' 또는 '손을 움직이려는 욕구'를 보고했다. 흥미롭게도 대부분 환자에서 이런 의도는 SMA환자에 의해서 보고된 정밀한 의도보다고 훨씬 특별한 것이 없다. 두정엽 자극 환자는 특히 그렇게 하라고 요청했을 때 그들이 의도했던 운동 유형을 정밀하게 설명하는 것이 일반적으로 불가능했다. 예를 들면, 전형적인 대화는 다음과 같다: 환자; '나는 내 다리를 움직이고 싶다.' 실험자; '어떤 다리요?' 환자(왼쪽다리를 보여주며); '이것이요.' 실험자; '당신은 그것을 어떻게 움직이길 원하나?' 환자; '모르겠다. 단지 그것을 움직이고 싶을 뿐이다.'
이러한 관찰을 설명하기 위하여 PPC가 저장된 운동표상을 포함하고 전기자극이 움직이는 욕구를 유발함에 따라 이들 표상을 활성한다고 제시한다. 생태학적 환경에서 전전두엽에서 수행된 초기 무의식적 계산은 이들 표상의 활성을 이끌어 낼지 모른다(박스 1). 두정엽에서 자극의 강도를 증가시키는 것은 결코 실제 운동 반응을 만들어내지 않았다.
박스 2. Probing brain function with electrical stimulation
전기 자극은 의학과 기초 과학 분야에서 긴 역사를 가지고 있다. 오늘날 이런 절차는 감정을 드러내는 영역에서 수행된 종양제거 동안 강력하게 지지받고 있다. 이 절제술에서 신경외과의는 환자가 다양한 운동 및 인지 과제를 수행하는 동안에 피질 표면을 자극했다(그림 1). 어떤 재현할 수 있는 기능적 장애는 검증된 위치에서 제거술의 차단을 유발하는 자극에 의해서 유도되었다.
뇌 기능을 조사하는 동안 전기 자극의 사용은 논란이 없는 것은 아니다. 중요한 이슈는 백질 다발을 통해서 전파되는 전류의 성질과 관련있다. 이런 확산은 단일 펄스 자극에서 조차 불가피하다. 그러나 일반적인 관점과 대조적으로 그것은 무질서한 경로를 흐르는 것이 아니다: 전류는 생리학적으로 의미있는 경로로 전파된다. 결과적인 영향은 자극된 조직의 정상적 기능처럼 보인다고 가정된다. 이 가설에 동의 하는 것이 증명되었다. 예를 들면, 전기 자극 시 사지 운동을 점화하는 전운동 신경은 목표 지향적 뻗기 동안 활성된 신경과 같다. 이 데이터에 기반을 두고 백질 경로로 흐르는 전류의 전파는 극복하기에 어려운 것이 아니다. 실험된 기능의 표출에서 기본적인 과정이다.
Motor awareness
운동 자각의 문제는 매우 간단한 질문에 이르게 된다: 우리는 우리가 움직이는 것을 어떻게 알까요? 지난 10년 동안 이런 질문은 의식적 의도의 이슈보다도 연구자로부터 주목 받지 못해왔다. 그럼에도 불구하고 몇몇 중요한 결과가 나타났다. 현상학적 수준에서 운동 시스템의 대부분 기본적 기능은 자각없이 발생한다고 나타났다. 운동을 만드는 시점을 알아차리는 신호가 운동 자체로부터 드러나지않고 오히려 우리가 동작 형성이된 운동에 관해서 만드는 예측으로부터 드러나는 것을 의미한다. 이런 주장을 지지하는 최고의 증거는 실제 운동 반응과 시작된 운동 반응 사이에 소개된 mismatch 행동 실험에 있다. 이런 mismatch는 일반적으로 운동 시스템의 유연성의 여유분이다. 이것은 진행중인 운동에서 엄청난 운동학적 수정을 부과하기에 매우 충분하지만 목적 습득을 허락하기에 충분하지가 않다. 이런 프로토콜 유형의 전재하에서 손의 경로와 관절의 궤적이 크게 변화함에도 불구하고 대상자들은 그들이 본래 계획된 데로 운동이 실행되고 있고 그들은 자신의 의식적 운동 지각을 향상시키는 감각 신호를 참작하고 있지 않는다고 믿는다. Fourneret 과 Jeannerod의 연구는 이점을 설명한다. Fourneret 과 Jeannerod는 그래픽 태블릿에서 시상면 선을 추적하는 인간 대상자 연구를 소개했다. 운동의 시각적 피드백은 태블릿 위에 위치된 거울을 통해 사용할 수 있다. 몇몇 시행에서 이 피드백은 대상자가 아주 다양한 변수로 오른쪽 또는 왼쪽으로 편향되어 선을 추적하기 위해서 변환되었다. 바로 운동을 수행하기 위하여 대상자들은 사선 반응을 만들어야 했다. 그들은 매우 쉽게 그렇게 할 수 있다. 그러나 그들은 자신의 운동이 시상면 방향에서 똑바르게 유지했다고 보고했다. 다른 말로 그들은 자신의 운동이 크게 바뀌었는지 그리고 자신의 본래의도에 대한 '새로운' 방식으로 바뀌었다는걸 지속적으로 자각하지 못했다.
이러한 관찰들은 구심로가 차단된 환자에서 임상적으로 보고된 것과 일치한다. 최근 연구에서 보여준 것처럼 이들 환자들은 비록 그들이 어떤 지각적 자각을 가지지 못한다 하더라도 정상적 운동 자각을 나타낸다. 그들은 탐지하지 못하지만 자신이 움직이고 있을 때와 어떤 궤도로 움직이는지를 보고할 수 있다. 예를들면, 자신의 손이 운동 시작에서 봉쇄되어왔다. 같은 분리유형은 실인증을 가진 편마비 환자에서 관찰되었다. 이들 환자들 중 몇몇은 자신 운동 결손의 심각성을 인식하거나 알아보는데 실패한다. 다른 사람들은 논증으로 그것을 '잘 설명하려고' 노력한다. 예를 들면 그들은 움직임에 대한 의지가 없거나 지쳤다. 마지막으로 다른 사람들은 자신의 부전 마비에도 불구하고 정상적으로 움직이고 있다고 완강히 주장한다. 최근 연구에서 후자에 해당하는 환자들은 고무로 된 의수를 통해서 자신의 왼쪽 마비측 손에서 틀린 운동의 시각적 피드백이 주어졌다. 세가지 조건이 검사되었다: 1) 환자는 자신의 마비측 손을 들어올리라고 지시받았다. 2) 환자는 실험자가 자신의 팔을 움직일 것이라는 말을 들었다. 3) 어떤 지시도 없었다. 실인증이 없는 편마비 환자와는 대조적으로 실인증이 있는 마비 환자는 그들이 고무로 된 손을 움직이는 실험자를 기대했거나 전혀 어떤 움직임의 기대가 없을 때와 비교해서 그들이 움직이는 의도를 가질 때 자신이 움직임 없는 고무손의 시각적 정보를 무시했다. 이 결과는 운동 자각이 운동의도의 처리과정으로부터 파생된다는 생각을 명확하게 지지해 준다. 왜 이 환자들이 실제 자각을 못하는지에 대한 이유는 이후에 논의될 것이다.
앞서 소개된 Desmurget 과 동료들의 피질자극 연구에서 최근 제공되었던 움직임 자각을 형성하는 운동(motor) 의도에 대한 생각을 지지하는 두 가지 보완적인 증거가 보고되었다. PMC(BA 6)의 전기자극은 입과 대측 사지의 운동을 명백하게 유발한다(그림 2). 그러나 시각 피드백이 없을 때 환자들은 그들이 움직였던 것을 완강히 부정했다. 이런 부정은 환자들이 잘 깨어있을 때 기능적 평가 동안 그들이 구두지시에 반응하는 말과 움직임 때문에 생긴 낮은 경계 수준에 의한 결과는 아니다. 그들은 또한 자극에서 유발된 경험에서 자신의 내성적 특징이 유지되는 것을 가리키는 찌릿하거나 근질근질한 느낌을 보고했다. 대조되는 패턴은 사이트가 높은 강도로 자극된 의도로서 처음 식별되었을 때 PPC에 대해서 확인되었다. 이런 경우 대상자는 그들이 앞서 의도했던 동작을 실제로 수행했었다고 보고했다. 그러나 어떤 운동이나 EMG 활성도 나타나지 않았다. 이런 결과를 설명하기 위해 높은 자극 강도가 의식에서 운동표상을 점화시킬 뿐 아니라 움직임을 모니터링하는 것에 대한 실행적 네트워크 원인을 수집했다고 제시되었다. 이런 네트워크는 전향적 모델에 의존한다고 가정된다: 실제적인 시간에서 운동 장치의 상태를 추정하는 원심성 출력의 영향을 시뮬레이션하는 처리과정. 전향적 모델이 뒤쪽 두정엽에서 발생된다는 증거를 수렴하는 중이다. 이런 구조가 운동이 시작되었거나 멈추었거나 진행중인 운동 영역을 가리키는 것으로 운동 자각을 중재하는 시점에서의 사례를 들 수 있다(박스 3).
박스 3. Forward models and motor awareness
전향적 모델은 운동 명령에 반응하는 것에 있어서 신체 분절의 행동을 예측한다. 그것은 빠른 피드백과 상태 추정을 하는 감각 예측을 포함하는 운동 조절에서 근본적인 문제 해결에 있어서 중요하다. 지난 10년 동안 상태 추정의 이 후자 과정은 운동 자각을 중재하는 것으로 제시되어 왔다. 그 가설은 운동-모니터링이 운동 명령의 전달과 함께 시작되고 운동말미에 멈춘다는 가정에 기반을 둔다. 이것은 뇌가 운동개시, 운동 말미, 운동 완료를 지시하는 내부적 신호에 접속한다는 것을 의미한다. 이런 틀에서 운동 자각은 우리가 초기 예측한데로 이행한다는 가정과 우리가 움직이고 있다고 아는것으로 부터 일어난다. 이 모델은 인간 대상자가 자신 움직임의 시작을 결정하는 것에 있어서 아무 문제가 없고, 자신 반응 실제 운동학적 세부사항을 지각하는 것에 있어서 모자라고, 움직임이 계획된데로 수행되었다고 하기 쉽다고 보인 임상적 및 행동적 데이터와 잘 들어 맞는다.
재미있게도 강력한 증거는 뒤쪽 두정엽 피질(PPC)의 기능인 상태 추정의 과정과 관계있다. 온라인 운동 수정은 운동 개시에서 경두개 자극 펄스가 PPC에 전달되었을 때 억제된 전향적 계산에 의존한다. 두정엽 손상이후 환자는 자신의 팔이나 발을 잃어버린것 같은 느낌을 경험할 수 있다. 또는 그들은 움직임이 자신의 것인지 아닌지 결정하는데 있어서 아주 비효율적이다.
요약하면, 운동 자각은 움직임에 의해서 생성된 감각신호로부터 드러나는 것이 아니다. 동작 시작이전 움직임에 대하여 우리가 만드는 예측으로부터 나타난다. 이 예측은 의식적 의도의 느낌이 유발되는 곳과 같은 영역인 PPC에서 발생되었다. 이들 관찰에 기반을 두고 이들 의도를 수행하는 것으로부터 만들어지는 결과의 의도와 예측이 우리가 움직이는 자신의 의식적 경험을 만든다는 한 가지를 제시할 수 있다. 사실, 우리가 동작을 시작할 때 실제 상황이 우리가 마음에 가지고 있는 특별한 목표이다. 그 목표가 종 모양으로 똑 바로 도달되는 것인지 아니면 비대칭적으로 곡선을 이루며 도달할 것인지는 열린 루프 반응 또는 닫힌 루프 반응에 기반을 두고 그렇게 중요한 것은 아니다. 의식에 기반을 두는 신경 메커니즘은 우리 동작의 낮은 수준에서 세세한 경험을 조절하는 것보다 동작에 있어서 더 중요한 것이다. 신경 경제적 부분에서 운동이 그 목표에 도달할 때 계획된 것으로 운동이 진행한다고 가정하는 것이 최적으로 보인다.
Veridical motor awareness
생태학적 조건에서 우리의 운동 예측은 일반적으로 높은 신뢰도를 가진다. 우리가 손을 왼쪽으로 또는 위로 움직일 때 우리는 어쩌다가 한번 씩 오른쪽 또는 아래로 움직이는 우리의 손을 볼 때가 있다. 같은 맥락에서 우리는 운동 명령에 반응하지 않는 자신의 손을 보는 놀라움에 직면하는 일이 드물게 발생한다. 그러나 이런 일반적이지 않은 상황은 실험조작이나 뇌 손상의 결과로서 발생 될 수 있다. 이것이 일어났을 때 운동 조절 시스템은 제한된 크기의 오류에 대해서 지속되는 것처럼 바라는 감각과 실제 감각 재구심성 입력 사이의 일치를 더 이상 유지할 수 없다. 그런 크기에서(다룰 수 없는 오류인) 우리의 본래 예측의 타당성은 도전받았고 우리는 그들이 실제 펴는 것처럼 자신의 움직임을 자각하게 되엇다. 예를 들면, 대상자는 강한 force field를 즉각적으로 검출하고 진행중인 점 대 점 반응에 적용한 아주 뚜렷한 차이를 검출한다. 이런 운동 자각은 같은 수준의 동요가 점차적으로 도달될 때 발생하지 않는다.
비록 실제적 운동자각의 신경기반이 크게 알려지지 않은 체로 남아있다 하더라도 최근 증거는 PMC의 잠재적 역할을 강조하고 있다. 특히 Berti와 동료들은 편마비로 실인증을 가진 오른쪽 뇌 손상 환자에서 뇌 손상의 해부학적 분포를 실험하기 위하여 MRI를 사용했다. 분석은 이런 장애와 관련해서 대부분의 자극 손상받는 곳으로
PMC를 확인했다. 그 결과를 설명하기 위해서 일반적으로 예상된 말초 재구심성 입력과 실제 말초 재구심성 입력을 비교하는 뇌 메커니즘이 편마비로 실인증을 가진 환자에서 손상되었다고 저자들은 제시했다. 그것은 이 환자들이 움직이지 않는 것을 아는 것을 방해한다. 이 가설을 지지하는 주장은 PMC가 예상된 감각 신호의 계산을 포함하고 진행중인 운동에 대한 풍부한 말초 입력을 받는다는 결과에서 찾을 수 있다. 환각지 통증(환상통)의 최근 연구에서 추가적인 증거가 있다. 이 연구에서 보여 준 것처럼 PMC는 환각지 통증을 느끼는 동안 활성화되는 주요 영역이다. 그리고 이런 감각은 보존된 원심성 명령이 말초 입력이 없는 것과 비교될 때 발생하는 시스템적 mismatch 에서 나타난다는 생각과 일치한다.
이들 데이터에 기반을 두고 PMC 전기 자극이 자각없는 사지 움직임을 어떻게 발생할 수 있는 가를 의심해 볼 수 있다. 가능한 해석은 움직임에서 오는 결과인 감각 입력과 비교하는 어떤 예측된 신호도 없기 때문에 이런 감각 유입을 뇌가 무시한다는 것이다. 그러나 그런 모델은 수동적 사지 변위를 지각하고 힘줄 진동의 상황에서 움집임을 경험하기 위한 인간 대상자의 알려진 능력과 잘 맞아 떨어지지 않는다. 이들 차이를 설명하는 한 가지 가능성은 전기적으로 발생된 원심성 출력이 감각 입력과 비교될 수 있는 필연적 방출을 만들어 낸다는 것이다. 정상 환경에서 원심성 출력은 예상된 신호와 오류없는 신호가 방출되어 사지 운동을 일으킨다.
결론적으로 PMC는 움직임이 발생하는 것을 결정하는 것이 결코 아니다. 그러나 수동적 움직임의 경우와 같은 말초자극의 예에서 예상치 않은 감각유입은 PMC에 도달한다. 이 유입정보는 어떤 운동 명령도 일어나지 않았거나 직접 중심자극이 발생하지 않았기 때문에 원심성(예측된) 신호와 비교할 수 없다. 두 가지 정보의 소스간의 차이는 결국 사지가 움직이고 있다는 의식적 지식을 만드는 오류 신호를 만들 수 있다.
요약하면 큰 mismatch가 예측된 감각과 실제 감각 신호 사이에서 존재할 때 내부적인 피드백 루프는 예측된 감각과 실제 감각 반응 사이의 매칭을 할 수 없게 한다. 그 때 오류가 발생한다: 이것은 동작 향상에 있어서 움직임에 대한 두정엽 피질이 만든 예측을 무시하는 운동 시스템이 되게 한다. 결과적으로 의식적 주의는 진행중인 움직임에 다가가고 대상자는 예측된 반응을 자각하는 것이 아니라 실행하는 반응을 자각하게 된다.
A general model for motion intention and awareness
위의 데이터를 기반으로 운동의식에 대한 전반적인 해부 기능 모델을 제안하는 것이 가능하다(그림 3).
먼저 선행 의도와 같은 동작을 위한 무의식적 의도가 있다. 그것은 넓은 전전두-두정엽 네트워크(박스 1)에서 나타난다. 이 선행 의도는 precentral medial 영역에서 운동 반응 이전 약 1 또는 1.5초에서 발생되는 RP의 출현에서 볼 수 있듯이 운동 시스템의 비특이적 활성을 야기한다. 계속해서 이 RP는 운동 side에 대해서 특이적이다. 그것은 근육 수축이전 800ms 쯤에서 편재성이 시작된다. 의식적 의도(W-Judgment)는 그 후에 나타난다: 움직임 개시 이전 약 250ms에서 나타난다. 우리는 의식적 의도가 뒤쪽 두정엽 영역에서 증가된 활성에 반응하는 그 기간동안 일어날 것이라 추측한다. 움직임 개시전 후기 250ms 기간에서 의식적으로 선택된 반응은 두정-운동 네트워크 내에서 계획된다. 원심성 명령이 일어날 준비를 할 때 M1에서 영향을 받는 억제성 출력을 억제하는 것으로 SMA가 명령을 표출한다. 이 표출이 결국에는 움직이려는 의식적으로 의도하는 충동을 점화시킨다. 불과 몇 십 밀리세컨드 이 후 움직임은 실제로 시작된다. 이 시점에서 예측 신호는 전향적 모델은 통해서 뒤쪽 두정엽에서 방출된다(박스 2). 그 신호는 실시간으로 움직임 진행 과정을 모니터링하고 자신 운동 자각의 기초를 형성할 것이다. 이 과정과 동시에 낮은 수준의 전운동 실행 영역은 예측된 참조를 가진 실제적 감각 입력과 비교한다. 오류가 발생할 때 그것은 자동적으로 수정된다. 아직 의식에 도달하지 않고 대상자는 이 의도를 수행해서 나탄나는 예측과 자신의 의도만 자각하게 된다. 그러나 움직임의 부정확성을 관리 할 수 없게 될 때, 실제 운동 자각을 예측하는 것에서 전환하는 시스템을 야기함으로써 오류신호가 방출된다.
종합적으로 이 모델은 어떻게 운동 의도와 운동 명령이 의식으로 이용될 수 있는지를 이해하기 위한 기능적 해부학적 틀을 제공한다. 이런 틀에도 불구하고 동작의 의도성과 자각에서 중요한 비정상성은 이해될 수 있다. 예를 들면, 외계인 손 움직임은 운동 의도를 의식으로 가져오는 PPC 구조의 손상으로 인해 나타나는 것으로 보여졌다. 무정위적 반응은 원하지 않는 운동 명령이 M1으로 표출되는 것을 막아주는 medial frontal 영역(SMA)의 손상으로부터 발생하는 것으로 증명되어져 왔다. 환각적인 움직임은 PMC 손상 이후 보고되었다. 이것은 전운동 영역으로 부터 연결을 끊고 고립시키는 작용을 하고 운동 의도와 모니터링의 원인이 되는 PPC 내에서의 활성 영향일 지 모른다: 모니터링은 실제 운동의 재구심성 신호와 기대되는 재구신성 운동신호를 비교하는 것에서 중요하다. 물론 건강한 대상자와 뇌 손상 환자의 타당성과 일반성을 확인하기 위해서 더 많은 연구가 필요하다. 더불어서 그것은 인간이 아닌 영장류 연구에서 이런 질문에 대한 적응된 행동적 패러다임을 설계하는것이 중요할 것이다. 원숭이가 어떤 수준의 '운동자각'을 경험하는 것이 가능하다(원숭이도 자신이 움직이는 것은 '안다.').
Searle에 따르면;
의식의 아주 중요한 진화적 기능은 '의도이다.'는 것은 명백하다: 예를 들면, 동물은 배고픔과 역겨움의 의식적 느낌, 의식적으로 지각하는 식별과 연루되고, 의식적으로 의도하는 동작에 착수하고, 적과 친구 모두를 의식적으로 재인하는 의식적 느낌을 가진다. 이들 모두는 의식적이고 의도적인 현상일 뿐 아니라 모두 생물학적 생존에 있어서 근본적이다.
우리가 진화적 본질과 의식의 신경학적 기반을 완전히 이해하고자 연구를 한다면 이들 문제해결이 필요할 것이다.
Concluding remarks
우리는 의식적 의도와 움직임 자각의 주관적 느낌이 PPC, SMA, PMC를 포함하는 운동 네트워크에 의해서 중재된다는 증거를 보여주었다. 넓은 범위의 연구에서 우리가 하고 있는 것을 자각하기 위한 의도가 필요하거나 아니면 우리의 의도는 우리가 자각하는 것이라는 것을 보여주었다. 이런 관점에서 본 연구의 중요한 메세지는 우리의 의식적 운동 지각이 운동 계획과 통제에 반응하는 피질 영역에서 만들어진다는 것이다. 이것은 운동 자각과 의식적 의도가 동작을 향상하는 운동 네트워크에서 수행된 신경학적 개선의 결과로서 나타난다고 제시한다. 따라서 우리 움직임의 의식은 추상적 정신 과정이 아니라 신경시스템에서 깊게 뿌리내린 현상이다. 의식적 행동이 나타나게 하는 그 시점에서 정보의 다양한 소스를 결합하는 뇌영역이 여기서 설명했던 신경 네트워크에서 어떤 곳인지 판단하기 위한 더 많은 연구가 필요하다. 움직임이 없는 움직임의 환영이나 아니면 자각없는 실제 움직임은 이 네트워크에서 특정 피질영역의 연결이 끊어졌을 때 운동 시스템이 그 실제 상태에 대한 잘못된 믿음을 유지한다는 것을 설명한다. 인간 환자를 대상으로 한 연구에서 구두 보고가 비록 소극적일지 모르지만 동작 과정동안 의도이자 의식인 그런 복잡한 행동에 중요한 여러 피질 노드의 제한 뿐 아니라 각각의 기여를 연구하는 것에서 생산적 방법을 증명할 수 있을 것이다(박스 4).
박스 4. Outstanding questions
* '나는 움직이길 원한다.'는 주관적 느낌은 뇌의 어느곳에서 드러나는가?
* '나는 움직이고 있다.'는 의식적 지식은 뇌의 어느곳에서 형성되는가?
* 움직이려는 우리의 의도를 어떻게 자각하는가?
* 우리가 언제 움직임을 만들고 운동 시스템이 움직임의 의도와 의식을 만드는 것에 필요한 정보의 소스가 무엇인지 자각하는 것은 정확히 무엇인가?
* 의식적 의도성의 진화적 기반은 무엇인가?
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