Giovanni Pezzulo,*, Matteo Candidi, Haris Dindo, Laura Barca
Action simulation in the human brain: Twelve questions(2013)
요즘 인지 과학, 신경과학과 로보틱스에서 행위모사(action simulation)에 대한 아이디어가 많이 알려지긴 하였지만, 모사 처리과정의 많은 부분이 실증적 관점, 정보처리적 관점과 신경학적 관점에서 불분명하게 남아있다. 본 연구의 앞부분에서, 우리는 지금까지의 체화된 인지와 운동 인지에 대한 문헌에서 보완, 발전되고있는 행위 모사이론의 고찰과 평가를 제공한다. 그런 다음, 우리는 12개의 중요한 질문에 초점을 맞출 것이고 인간연구와 유인원 연구의 맥락에서 논의를 할 것이다. 본 연구의 마지막 부분에서, 우리는 통합된 신경-정보처리적 행위 모사 기전을 설명한다. 그것은 내부모델, 행위 모니터, 그리고 억제기전을 포함한 정보처리적 구조 요소에서 신경 구조물을 연결한다.
행위모사(action simulation;AS)의 개념은 인지과학, 신경과학, 로보틱스분야 그리고, 근거된 인지, 체화된 인지와 운동 인지에 대한 연구에서 특히 추진력을 받고 있다.
비록 많은 이론들이 뇌에서 예측과 모사를 강조하고 있긴 하지만 우리는 주로 행위모사와 그것의 신경학적 기반에 초점을 맞출것이다. 행위모사이론들의 핵심주의는 뇌가 행위수행, 상상, 지각에서 역동적인 표상 그리고 같은 신경 자원을 이용한다는 것이다. 다른 말로, 행위자는 목적-지향적 행위 수행동안 일반적으로 사용하는 뇌 구조를 실제 수행없이 자신의 마음속으로 행위를 상상하는 것에서도 사용할 수 있다(Jeannerod, 2001). 따라서 행위모사는 외현적으로 수행된 행위와 같은 내용을 가진다. 그리고 처리과정에서 같은"중추적" 뇌의 기전을 사용하지만 억제성 기전이 운동 계층적 조절에서 하향식 외현적인 실제수행은 막는다.
행위모사 이론은 인지의 개인적 영역과 사회적 영역을 모두 다룬다. 개인적 행위와 인지에서, 초기의 상상과 정신회전에 대한 연구는 이들 처리과정이 현재진행되는 행위 수행에 의해서 영향을 받는다는 것을 보여주었다. 그것은 상상과 정신회전이 운동 기전과 특히 시각운동 예측의 사용을 하게 만든다는 것을 알려준다. Shepard & Metzler(1971)에 의해서 수행된 가장 유명한 실험은 실제 사물을 회전시키는 동안 요구된 시간이 감각운동 표상을 동원하는 일반적인 처리를 의미하는, 같은 사물을 상상하고 정신 회전하는 동안 요구된 시간과 부합된다는 것을 보여주었다. Jeannerod와 동료들에 의해서 수행된 중요한 연구는 수행된 행위, 지각된 행위, 상상된 행위에 기반이 되는 신경기전이 같다는 증거를 제공하였다. 종합해 보면 이들 연구들은 행위모사와 상상이 외현적 행위의 수행을 조절할 때와 같은 뇌 기전에 의해서 신경학적으로 인식될 수 있는 증거를 제공해왔다. 그래서 그들은 전통적으로 지각적 영역, 인지적 영역, 운동 영역 사이가 분리되어 있다는 주장에 반박을 하고 있다.
사회 인지 영역에서, 많은 연구들은 다른 사람들에 의해 수행된 행위를 지각하고 이해하는 것에서 모사기전의 사용을 조사해왔다. 여기서 그런 생각은 우리가 행위 계획동안 사용하는 표상이 또한 사회 영역에서 지각처리와 행위 이해를 이끄는 것에 사용되었다는 것이다. 행위 관찰동안 계획하는 기전의 재사용에 대한 좋은 예시는 Flanagan & Johansson(2003)의 연구에 있다. 해당 연구에서 대상자들은 벽돌을 쌓는 동안 그리고 다른 사람이 벽돌 쌓는 것을 관찰하는 동안 같은 패턴의 눈 운동을 보였다. : 양 조건에서 그들은 벽돌이 놓여질 것으로 예상하는 위치에 기대되는 안구 도약을 했다.
다른 연구에서, 거울신경 시스템을 가진 행위모사의 기전이 직접적으로 연결된다. 그것은 행위가 수행될 때와 그들이 관찰될 때 모두 나타났다. 관찰된 행위와 그 사람 자신의 운동구조물 사이의 사상을 제공함에 따라서 거울 신경은 다른 사람에 의해서 수행된 행위 예측과 이해를 도와줄 수 있다. 이 이론을 확장하면, 좁게는 운동처리 뿐 아니라. 정서적 상태와 감정적 상태 또한 지지한다. 더욱 광범위하게는 체화된 자극과 관련있다.
다른 연구들은 소위"행위 관찰 네트워크"로 불리는 폭넓은 신경적 네트워크에 행위모사를 연결한다. 그런부분은 현재까지 완전히 알려지지 않았다. 그러나 pSTS 또는 소위 "사회적 뇌"로 불리는 더 넓은 네트워크와 같은 생물동작의 지각과 일반적으로 관련된 뇌 영역을 포함할지도 모른다. 더욱이 운동모사의 처리는 관절운동을 포함하여 크게는 사회적 행위와 관련하여 연구되었다. 한 사람 자신과 다른 사람의 행동에서 같은 뇌의 표상(사상)은 비 양태적 처리와 같은 높은 수준에서 보다 감각운동에 기반이 될 수 있다.
우리의 간략한 고찰에서, 현재 인지현상의 더 넓은 영역에서 잘 연구되어지고 있는 운동조절 영역으로부터 감각운동 예측과 모사의 역할로 옮겨가는 이론이 확산되고있다. 많은 인지작용이 기록된 기호와 규칙-기반 처리과정 보다도 감각운동 모사에 의해서 수행된다는 다양한 방식의 주장이 이어지고있다. 그리고 행위 수행을 총괄하는 처리는 단순한 인지의 출력이 아니라 그것의 일부이자 전부이다. 이들 이론들이 어느정도 다른 영역에서 행위모사를 설명하고 다양한 각도에서 그것의 지각적 요소, 운동요소와 예측요소를 강조하고 있지만, 모사적으로 처리하는 인지에서의 역할에 모두 동의하고 있으며, 체화되고 상황된 본질을 인지기술에 기여한다고 본다.
2. Action simulation(AS); 열 두가지 질문, 그리고 도전이 시작되다.
지난 십년간 이론적 문헌과 실증적 문헌이 많이 축적되어오고 있기 때문에 우리는 모사 과정이 반드시 인지에서 중추적으로 고려되어야 하는지 아니면 뇌에서 '모사'에 대해서 광범위하게 이론화되고 있는 것이 실증적 기반에서 유지될 수 없는지를 물어보는 것에 잘 배치되었다. 인지에서 모사처리과정의 구심점을 동기부여하는 데 있어서, 본 단락에서 우리는 행위 모사이론들의 열 두가지 요소의 개념적 설명을 제공하고 현재 이루어지고 있고 문제되고 있는 문제들을 제공하는 것이 목적이다.
2.1 AS 이론의 개념적 배경은 무엇인가?
전부는 아니지만 많은 행위모사이론들은 근본적으로 체화되고 지속적인 조직-환경의 상호작용에 의존한는 것으로 인지를 바라보는 인지과학에서 거창한 출발의 일부이다. 이런 개념적 틀에서 모든 인지 작용은 감각운동 처리에서 근거되고 경험된 지각과 운동 처리의 재창조인 표상과 정신적 처리과정을 사용하는 것으로 인식된다. 이런 틀 안에서, 지각, 인지, 행위는 밀접하게 얽혀있다; 인지는 모듈적인 처리의 '파이프라인'이라기 보다 지각과 행위를 통합하는 지속적이고 역동적인 처리로 설명된다. 더군다나 행위와 지각으로부터 파생된 비양태적 기호로 감각운동 처리를 기록하는 장소는 어디에도 없다. 운동시스템은 계획된 행위의 수행으로 국한된다기 보다 인지를 도와주는 통합적인 역할을 한다; 이것이 왜 '운동 인지'라는 말이 소개되었는지를 말해준다.
처리과정의 근거된 인지, 체화 그리고 연속성을 강조하는 것은 인지에 대한 전통적인 정보처리관점으로부터 행위모사 이론들을 구분한다. 동시에, 비록 그들이 역동성 이론가의 접근과 관련된 측면에 포함되기는 하지만, 여전히 행위모사이론은 표상적이다.
대부분의 역동성 이론가와 생태학적 접근이 하는 것처럼 표상을 덜 강조하는 것보다, 행위모사 이론들은 행위와 지각 사이를 이어주는 역할의 내부모델과 내적으로 표상된 의도에 배속한다. 그리고 행위, 사건, 다른 사람의 내부표상이 감각운동 처리에서 어떻게 근거(grounded)가 되는지에 초점을 맞춘다.
행위모사 이론들의 두 번째 핵심적인 특징은 그들이 아주 전향적이고 외적 자극에 반응한다기보다 하향식(주로 예측) 역동성에의해 깊게 영향을 받는것으로 뇌를 설명하는 것이다. 이런 이유에서 그들은 단계의 절차를 통한 행위 패턴으로 전환하는 것으로 인지를 설명하는 전통적인 정보 처리관점보다 예측, 모사, 모방(emulation)을 강조하는 다른 이론들 또는 예측 부호화 작용구조(predictive coding framework)를 사용하여 더 설명이 잘 될 수 있다.
2.2 행위모사는 어떻게 정보처리적으로 적용되는가?
행위모사의 개념은 과거 감각운동 활동의 재연과 미래의 감각운동 활동의 예측 모두를 강조하는 이론들과 특히 연결되어있다. 재연은 인지에서 체화된 현상과 연결을 제공한다; 예측은 모사처리가 단순히 기억속에 저장된 과거 정보를 회상하는 것이 아니라는 것을 지적해준다.
두 가지 주요 이론들은 감각운동 시스템에서의 예측을 강조하고 있다 ; 관념운동 이론(Greenwald, 1970; Hoff-mann, 1993; Hommmel, Musseler, Aschersleben, & Prinz, 2001; James, 1890; Prinz, 1990, 1997)은 지각, 행위, 인지의 근간으로 행위-영향 부호화(action-effect codes)를 바라본다. 내부 모델이론(Frith, Blakemore, & Wolpert, 2000; Wolpert & Flanagan, 2001, Wolpert et al., 1995, 1998)은 운동조절과 그 이상에서 몸과 환경적 역동성의 예측모델의 학습을 강조한다. 다르긴 하지만 이와 관련된 관점은 발생적 뇌구조를 사용하는 예측 부호화(predictive coding)에 대한 생각이다. 예측부호화 작용구조에서(predictive coding framework) 높은 수준의 위계수준은 그들에게 상황적 정보를 제공하기 위하여 낮은 수준으로 예측을 보낸다. 반대로 낮은 수준은 예측 오류신호를 제공하는 것으로 예측을 갱신하는 것을 돕는다. 이런 틀에서, 예측은 현재와 관련될 뿐, 행위 모사와 계획을 지지하기 위하여 미래-지향적 예측을 만드는 것으로 확장시킬수는 없다.
이와 같은 관점에서, Grush(2004)는 행위모사(더 정확히는 모방)와 Kalman filtering의 조절-이론 개념 사이의 연결을 확립하였고, 행위모사가 실제에서 작용할 수 있는 방법에 대한 이해적 관점을 제공했다.
그는 살아있는 조직들은 가까운 미래에 지각되어질 예측과 자신의 지각처리를 증가시키기 위하여 행위-결과 관계를 모방하는 내부모델을 사용한다고 제안하고있다. Grush(2004)는 또한 행위-결과 관계보다도 전체 외부처리를 모방하는 것(현재 지각에서 이용할 수 없는 부분을 포함하는)으로 지각을 가득체우고, '감추어진' 정보(다른말로 자극에서 나타나지 않은)에 접속하는 것으로써 지각처리를 더욱 강화시킬 수 있다는 두 종류의 모사기(Kalman emulator)을 설명하고 있다.
다른 저자들은 내부모델의 아이디어에 기반을 둔 행위모사에 대한 같은 관점을 제안하였다. 그것은 행위이해와 관찰된 행위를 행위자 자신의 운동 레퍼토리로 사상하는 것, 그 기저에 있는 기전을 정보처리적으로 설명는 것이다. 내부모델 고리가 off-line으로 사용될 때 그리고 감각운동 고리로 부터 분리될 때 그것들은 계획, 선택, 문제해결과 같은 고차원적인 인지 능력의 기질을 제공한다는 것은 많은 논란이 있어왔다. 예를 들면, 기대 처리는 조직의 목표를 더욱 만족시키는 행위 계획을 선택하는 것에 사용될 수 있다; 이런 면에서 모사(simulation)는 가능한 행위과정과 관련된 보상을 외현적으로 계산하는 것으로 목적-지향된 선택을 찾는 대략적인 등가물(equivalent)로 보여질 수가 있다.
행위모사의 대부분 이론들은 내부모델 기전으로 설명될 수 있다. 예를 들면, Wilson & Knoblich(2005)가 제시한 것처럼, 행위자와 지각자가 같은 운동 레파토리를 공유할 경우 모방에 대한 내부모델을 사용하는 것과 다른 사람의 행위에 대한 결과를 예측하는 것이 지각처리를 강화시킬 수 있다. 이와 다르긴 하지만 관련있는 것으로, 내부모델의 사용은 Wolpert et al., (2003)에 의해서 제안되었다. 그는 지각자 자신의 운동 레파토리에서 운동을 만드는데 기본적인 단위(primitive)가 지각된 행위를 가장 잘 설명할 수 있다고 하는 부분에서 행위 이해를 설명하고 있다.
이런 틀이 생산적이기 때문에 더 복잡한 계산을 수용할 수 있다. 그것은 관찰된 운동에서 행위와 더군다나 그것을 이끌어 올 수 있었던 장기적인 의지까지 역으로 추론을 만들 수 있다. 그것은 의도 이해와 거울신경의 기능과 관련지어 왔다. 그 같은 역 추론은 다른 종류의 생산적 구조에서 이행될 수 있다. 그것은 고유성용성 입력을 억제하는 것으로 행위추론과 행위재인을 이용한다.
다른 제안들은 행위-결과의 짝이라기 보다는 자극-자극 연합에 의존하는 행위의 모사로 설명한다. 이 아이디어를 정보처리적으로 적용하는 한 가지 방법은 강화학습에 대한 Dyna(모델-기반) 구조를 통하는 것이다. 그것은 모사와 계획을 만드는 것에 과거 경험을 사용하는 것이다. 통합기억에 저장된 단기 예측이 내생적으로 재연되고 장기 기대감과 "모사하는" 명시적 행동을 생산하는 것에 엮여질 수 있다는 것이 다양하게 제시되고 있다. 이런 이론들에서, 기대능력은 상황에따른 상호작용에 요구되는 운동프로그램의 재연을 가능하게 한다.
2.3 개인의 영역에서 행위모사이론을 적용하는 주영역은 어디인가?
예측은 행위의 지각, 선택 그리고 조절에서 많은 이점을 준다고 대부분 가정하고 있다. 정보처리적인 관점에서, 그 자신의 행위의 결과를 예측할 수 있게 해주는 내부모델(전향적모델)이 제공된 시스템은 자신의 입력이 잡음에 의해서 오염될 때 지각처리에 일반적으로 더 좋고 피드백에서 지연을 극복할 수 있다. 감각자극과 내부 예상을 결합할 때, 피드백 지연을 보상하고, 몸과 외부세계의 상태를 더 잘 추정할 수 있으며, 그런 추정(또는 더군다나 감각 입력을 필연적으로 기다리지 않고)에 기반을 둔 행위를 더 잘 선택할 수 있다. 행위모사 기전은 실제 경험의 위험을 감수하지 않고 잠재적인 행위계획의 선택과 발생을 가능하게 하는 예측능력을 재사용할 수 있을 것이다. 예를 들면, Tolman(1948)은 정신적으로 가능한 경로를 모사하는 것으로 '대리적 시행착오'를 사용하는 네비게이션 문제와 계획 세우기 문제를 풀 수 있고, 그런 다음 자신의 예측된 결과와 비교하는 것이 가능하다고 가정했다.
내부 예측의 사용과 모사고리의 사용은 자가-발생된 자극의 중추적 감쇠 또는 취소와 같은 다른 능력과 더 관련이 있어왔다. 그것은 결국 조직과 높은 관계를 가지는 외적 자극(대상자극성 감각)에 대한 집중을 가능하게한다. 한가지 아주 흥미로운 제안은 이런 능력이 자기와 타인을 구분하는 것과 관련되고 그 기능의 장애가 정신분열증과 다른 인지 손상에 대한 설명을 가능하게 한다는 것이다.
행위모사에서 얻는 또 다른 이점은 운동 준비의 처리와 수행될 가능성이 있는 행위에 대한 사용설명서(specification)라는 것이다. 자동적 처리에 대한 생각에서, 가능한 행위를 구체화하는 무의식적 모사처리는 Gallese(2000)에 의해서 앞당겨졌다. 그는 사물을 관찰하는 것이 그들간의 상호작용을 가장 적절하게 해주는 운동 프로그램의 자동적인 재연을 이용하거나, 잠재적인 행위의 암시적 모사를 이용한다고 주장하고 있다. 이와 같은 맥락에서 모사는 현재 이용가능한 affordance를 재인하는 것에서 그리고 그것 사이에서 선택하는 것에 있어서 도움을 줄 수 있을지 모른다고 제안되고 있다. 이런 처리의 기질은 원숭이가 사물을 가지고 특정 행위를 수행할 때, 그리고 사물이 그 시야에 있을 때 활성되는 시각운동 신경집단인 canonical neuron들 일지도 모른다. 그 활성은 동물이 잠재적인 상호작용을 기대하고 그 육체를 사물에서 기인된 행위에 대하여 준비하는 것이라 제시한다. 운동준비와 가능한 행위계획의 정신적 예행연습에 대한 연구들은 다중 행위유도성(multiple affordance)이 "신경들의 경합"에서 선택을 경합하고 평등하게 부호화 될 수 있다고 제시하고 있다. 이런 기전은 또한 전향적이며 다가올 미래에 더 유용하게 쓰일것 같은 행위계획을 미리 준비할 수 있게 한다.
2.4. 사회영역에서 행위모사이론을 적용하는 주영역은 어디인가?
사회영역에서, 행위모사는 특히 원숭이와 인간에 있는 거울신경 시스템에 관하여 행위이해와 관련된 연구에서부터 시작되었다. 그렇지 않다면, 거울신경은 목적의 이해보다 그 결과를 예측하고 관찰된 행위를 모방하는 것에 사용되고 더 크게는 행위관찰 네트워크의 한 부분이라고 제안되고 있다. 그때 부터, 많은 연구들은 다른 사람의 행위를 이해하고 예측하는 것과 상호보완적인 행위의 선택에 그것을 연결시키는 다양한 종류의 사회적 상황에서 행위모사를 연구하였다.
진화론적인 관점에서, 한 사람이 적응으로 인한 이득이 다른사람에 의해서 수행된 행위를 모사하는 것과 그 자신의 운동 레파토리로 그 행위를 사상하는 것에 있을지 모른다고 물을 수 있을 것이다. 관찰된 행위와 수행된 행위가 서로 간섭한다는 것과 자동적인 운동 전염이 자동적인 모방행위를 이끌어낸다는 것을 고려할 때, 어떤 사람은 실제 사회적인 상호작용을 숨기게 되는 역설적인 결과로써 모사를 끌어낼 수 있다. 그 상호작용은 종종 동등한 행위보다도 상호보완적으로 수행하는 공동행위자를 요구한다. 이런 문제를 풀기위한 시도는 단지 협동작용의 반복적 처리에서 첫 번째로만 제공되는 운동전염(mirroring을 통한)이 관찰된 행위의 사전확률을 설정하는 것과 예측을 더 쉽게하는 것을 제공하는 것에 있어서 생성적 구조에 호소한다.
결과적으로, 행위모사의 이점은 행위이해와 모방에 한정된 것이 아니라 행위 선택의 촉진에 있을지 모른다. 협동작용 영역에서 거울신경 시스템의 (증가된)활성과 상호 보완적인 행위를 수행하는 공동 행위자에 대한 지각동안 보여지는 연구들로부터 이런 관점을 부분적으로 지지해준다. 2.9.1단락을 보라. 증거는 또한 거울시스템이 사용될 사물 또는 외부인의 위치에 민감하다는 것을 보여주는 연구들로부터 온다.
2.5 행위모사가 운동처리과정인가?
'행위'의 개념은 신체의 움직임 그 이상이기 때문에, 행위 모사이론들은 순수한 운동 영역에만 제한된 것이 아니다. 행위 모사는 다양한 맥락요소와 의미지식, 감각측면, 목표를 포함하는 순수한 운동만을 이야기 하는 것이 아니라 행위의 특성을 포함할 수 있다. 정말 모든 이들 요소들은 행위모사를 조절할 수 있다. 그러나 운동시스템이 행위모사와 과제에 관련된 것에 있어서 핵심역할을 한다는 아이디어는 많은 연구들에 의해서 지지되고 있다. 신경영상학의 증거에서, 행위와 신경생리학적 연구들은 뇌에서 운동조절 시스템이 놀랍게도 다양한 과제, 개인과 사회 모두에서 능동적이라는 것을 드러내주었다. 그것은 예를 들면, 계획, 음악듣기, 언어이해, 모방과 다른 사람의 의도이해를 포함하는 "중추적" 인지처리이다.
결과적으로 운동시스템의 상태는 재고되어지고 있다. 한때는 중추적 명령에 대한 말단 수행기에서, 점차 인지의 적절한 한 부분으로 간주되어지고 있다(Rosenbaum, 2005). 다양한 제안들이 그 핵심에 예측과 행위 모사를 가진 인지에 대한 행위-기반 관점을 진전시켜오고 있다. 이런 아이디어의 근거는 운동 스템이 일반적으로 목적-지향적인 운동 조절에 사용하는 예측이 지각에 가담하는 다른 영역들, 인지, 더 일반적으로는 사회적 기능에서 재사용(on-line & off-line)될 수 있을 것이다. 이들 이론을 검증하기 위하여, 많은 연구자들이 실험적으로 어떻게 운동시스템이 관찰된 행위를 예측하고 해석하는 것에 가담하는지, 아닌지를 검증해오고 있다.
우리가 차차 언급하게 될 많은 연구들에서 이론적 배경은 지각과 행위가 서로 특성을 공유할 때 지각자극과 운동행위사이의 관념운동 호환 효과를 이끄는 같은 부호를 공유한다는 것이다. 관념운동 호환성은 양방향으로 적용된다. 지각은 운동시스템의 변화를 유발하고 행위는 지각의 변화를 유발한다.
TMS 연구들은 대상자가 실험자에 의해서 수행된 일치된 행위를 관찰하는 동안 근육수준에서 운동촉진을 밝혀내었다. 관련된 연구들은 지적하기 또는 쓰기 같은 행위가 관찰되거나 수행되었을 때 뇌 영역의 활성을 기록하여 많은 영역이 공유되었다고 밝혔다. 넓게 사용된 패러다임은 수행된 행위와 지각된 행위 사이의 간섭에 따라 달라지게 된다. 많은 연구들은 지각된 두드리기 운동과 수행된 두드리기 운동, 그리고 지각된 팔 운동과 수행된 팔 운동의 일치성을 조작하였다. 이들 모든 연구들에서, 간섭은 지각된 행위와 수행된 행위가 불일치될 때에만 나타났다.
행위 대 지각 효과의 경쟁에서, Witt와 Proffit (2008)은 운동자원과 기술을 조작하는 것이 지각처리에 영향을 준다는 증거를 고찰했다. 더욱이 행위를 수행하는 것은 다른사람의 행위의 지각을 활성시킬 수도 있지만 손상시킬 수도 있다.
다른 연구들은 행위관찰이 운동의 속도와 괘도의 곡선과 관련된 2/3법칙과 같은 운동수행의 특정한 속성을 공유한다고 나타났다. 이들 연구에서 의미있는 것은 외현적 행위수행에 적용하는 같은 제약이 운동모사와 지각동안 또한 적용하였다는 것이다. 그것은 운동부호가 수행되는 운동의 구조에 의해서 만들어지는 것으로 그 같은 처리과정이 작용될 지 모른다고 제시한다.
비록 우리가 행위모사과정에서 운동개입의 중요성을 강조하고있지만, 심적모사가 운동시스템을 반드시 포함하는 것은 아니라는 것이 주목할 만하다.
2.6 행위모사에서 운동 관련성이 특정한가?
비록 지각동안 운동개입이 주목할 만하긴 하지만 그 개입에 대하여 특정한 본질은 명확하지 않다.
1) 운동개입이 특정한 곳에서 이루어지는가 아니면 더 광범위한 운동 시스템을 동원하는가?
2) 운동시스템 개입이 잘 획득된 운동의 수준에서 또는 행위 사양의 더 추상적 수준에 있는가?
많은 이론들이 추상적 목적 표상을 부호화하는 높은 수준과 운동역학적 그리고 역동적 세부사항을 명시하는 위계에서 하향하는 수준을 가진 위계적 조직으로 운동시스템을 설명한다. 그런 다음 이론적으로 행위는 다른 수준에 명시되고 모사될 수 있다. 여전히 행위모사가 우선적으로 하나 또는 더 많은 수준에 작용하는지, 이런 선택이 과제에 고정되는지 또는 과제에 따라 적응되는지에 대해서 아직 명확하지 않다(즉, 과제가 더 잘 획득된 예측을 요구할 경우 낮은 수준의 표상이 사용될 수 있다).
앞서 언급된 연구들은 행위지각과정에서 운동 개입이 관찰된 행위를 수행하는 것에 사용된 효과기에 구체화 된다고 나타났다. 운동위계에서 낮은 표상이 지각에 포함될 수 있다는 더 많은 증거들이 D'Ausilio et al., (2009)의 연구에 있다. D'Ausilio et al.은 대상자들에게 순음 소리(/p/와 /b/)와 치음(/t/와/d/)을 듣고 식별하라고 요청했다. 그동안에, TMS가 그들의 입술과 혀를 조절하는 신경군을 간섭했다. D'Ausilio et al.은 간섭이 선택적이었다는 것을 알아내었다; 입술을 조절하는 운동영역의 억제는 순음을 구별하는 것의 수행을 손상시켰던 반면, 혀를 조절하는 운동영역을 억제하는 것은 치음의 구별을 손상시켰다. 이 연구는 말하기 지각에서 그것의 참가와 그 개입이 특정한 말하기 처리영역의 체성배열을 드러내준다.
운동개입의 특이성을 검증하는 또 다른 방법은 비전문가와 함께 운동선수 또는 전문음악가와 같은 다양한 종류의 운동전문성을 가진 대상자를 비교하는 것이다. 그것은 특정운동기술의 증가가 기술-관련 행위의 재인과 예측에 영향을 주는지를 식별할 수 있게 한다. 이들 연구들은 운동개입이 관찰자의 기술을 구체화한다는 것을 드러내 준다; 더욱이, 시각 기술을 넘어서 운동기술에 대한 이득이 있다. 예를 들면 여성댄서들은 비록 그들이 여성댄서 뿐만 아니라 남성댄서를 보는 것에 익숙해져있긴 했지만, 남성댄서보다 다른 여성댄서와 더 많이 공명되었다. 비슷하게도, Aglioti, Cesari, Romani, & Urgesi (2008)는 '운동 전문가'들(농구선수)이 비전문가(농구코치)보다 공의 움직임 예측을 더 잘한는 것을 알아내었다. 더군다나, 같은 연구는 손 운동이 예측에 있어서 더 좋은 단서가 될 때 정확한 시간에 운동 전문가의 손에 대한 피질-척수 표상에서 활성이 증가된 것을 볼 수 있었다.
다른 연구자들은 그 자신의 운동에서 '전문가"로써 개인을 사용하는 것으로 전문성의 효과를 연구했다. 일련의 연구들에서, 대상자들은 다른 사람에 의해서 수행된 행위보다도 자신이 만들어낸 행위를 재인하는 것에서 더 좋게 되었다는 것을 알게되었다. 그럴듯한 해석은 이것이 재인처리에서 이용된 내부모델이 자기 자신의 행위에 대한 통계에서 더 잘 조절되기 때문에 일어난다는 것이다. 운동기술은 지각과제에서 재사용된다는 아이디어를 다시 지지하는 것이다.
2.7 행위모사가 시간적으로 일치하는가?
앞서 논의한 것처럼, 모사는 의도 대 행위의 위계관계에서 비교적 낮은 수준의 기전에서 수행될 수 있다. 특히 행위 on-line 조절에 함의를 가진다. 실험적으로 연구되어온 이런 관점의 함의는 모사가 실제행위와 같은 시간적 타이밍을 가져야한다는 것이다. 같은 문제가 거울 신경의 기본적인 기능에 대한 논란에서부터 온다; 그것이 행위를 이해하는 것에 또는 실시간으로 그것을 준비하는 것인가?
Graf et al. (2007)은 대상자들에게 다양한 시간 간격 이후 occlusion 과 함께 생물학적 행위를 보여주는 비디오를(point-light 행위)보여주었다. 그런 다음 정적인 검사자세를 취하였다. 대상자들은 정적인 검사자세가 관찰된 비디오의 연속인지를 판단하도록 하였다. 대상자들은 정적 검사자세 비디오가 그들에게 보여졌을 때 이 과제에서 더 좋았다. 이것은 실시간 모사처리가 포함된 것이라는 것을 제시한다. 실제행위 수행과 운동모사를 비교한 행위예측의 증명이 시간적으로 일치되지 않은 다른 기전의 가능성을 배제하지 않는다는 점이 주목할 만하다. 개인영역에서, 그런 모사는 행위의 세세한 부분을 처리할 필요 없는 계획 시스템을 지지할 수 있다. 그리고 보편적 지각 순서의 예측 뿐 아니라 수행시간에 적용될 수 있다. 사회영역에서 모사는 다른 사람의 정신과정과 즉각적으로 공명하는 것을 넘어 설 수 있다.
2.8 행위모사는 단지 사람이 수행할 수 있는 운동에만 적용될까, 단지 생물학적 움직임에만, 또는 비생물적 자극에도 적용이 될까?
행위모사이론에서 중심은 지각처리와 이해를 촉진하기 위하여 관찰된 행위에 대한 생산적 모델로써 운동시스템을 사용하는 모사 네트워크에 대한 아이디어이다. 같은 시스템이 행위자의 운동 레파토리의 부분이 아니라는 행위예측에 내포될 수 있는가(즉, 비 운동선수에게서 운동선수의 복잡한 운동을 모사하는 것)?
비생물학적 움직임 또는 다른 외부적인 사건의 예측에서도 이 이론이 포함될 수 있을까(사물의 운동 또는 음악)? 현재에는 이것이 논란이 많은 문제이다.
몇몇 연구들은 인간의 ventral premotor cortex(즉, 시각운동 신경이 원숭이에서 처음으로 설명된 영역)가 관찰된 행위 사이를 식별하는 것에 원인이 된다는 것이 증명되었다. 그러나, ventral premotor cortex는 신체에서 다양한 관절들의 생물학적 제약을 위반하지 않는 행위들에 대해서만 지각적 기능을 지지해준다. 이 영역에서 일어나는 활성은 관찰된 행위의 운동 요소에 대하여 기대하는 모사의 기반이 된다고 생각된다.
외부사건의 처리 역시 기대(anticipatory)라는 것의 증거가 쌓이고 있다. 아직 운동시스템이 실제로 이들 사건들을 만들 수 없기 때문에 실제로 그런 과제들에서 이용될 수 없을 것이다. 한 가지 가설은 다른 행위들과 사건들이 시간적 추정과 같은 대안적 기전을 사용하는 것으로 예측되는 반면, 운동시스템은 지각자의 부분적인 레파토리로써 행위를 모사하는 것에만 사용된다는 것이다(Nijhawan, 2008). 그러나 fMRI 연구가 관찰된 행위를 기대하는 것에 포함된 ventral premotor 와 같은 영역이 기하학적 그림을 관찰하는 과정에서 활성된다는 것을 보여주고 있다. premotor cortex가 이것의 일반적인 기능성을 보완해주는 다양한 추가적인 영역들과 함께, 생물학적 사건과 비생물학적 사건의 연속적인 움직임을 표상하고 예측하는 것에 기본적인 기능성을 제공할 수 있다는 것을 제시한다. 이런 결과에 기반을 두고, Schubotz (2007)는 운동시스템이 대체로 외부 사건들을 예측하는 것에 포함될 수 있다는 것을 제시하였다. 이런 이론에 따르면
lateral premotor cortex는 그것들을 예측하고 모사하는 것에 사용될 수 있는 지각된 사건들(멜로디, 파다에서 출렁이는 파도)인 외부에 대한 내부 모델을 확고히 해준다. 위에서 설명한 전향적 모델과 같이, 그들은 감각운동표상을 이용하지만 이들은 외부적으로 지각된 사건들과 관련되고 수행된 행위와 관련된 내부감각 정보는 없다. 전체적으로 이 이론은 운동을 재생산하는 능력이 운동 개입에서 전제조건이 아니라 그것에 영향을 받는다고 제시한다. 이런 생각과 같이하여, 만들어질 수 있는(재생산 포함) 행위들은 자기 자신의 운동 레파토리로 식별하고, 예측하며, 사상하기가 쉬워보인다(Casile & Giese, 2006). 동시에, 다른 외부 사건들은 운동시스템의 목적과 함께 예측될 수 있다. 예를 들면, 운동시스템은 같은 특징을 가지는 비생물학적 자극을 예측하는 것에 생물학적 움직임의 생성 모델을 재사용할 수 있다. 더욱이, 운동시스템은 좋은 예측을 제공하는 불변량(invariants)을 부호화 할 수 있다. 예를 들면, 관찰된 행위로부터 오는 감각결과(수행될 수 없는 것이라해도) 또는 시간에 맞춰 그것의 전개를 조절하는 적절한 파라메터. 몇몇 사례에서 이것은 사건들 또는 지각된 것들의 학습 절차보다 더 효율적일 수 있다. 그것은 시각적 추정에 필수적이다. 정보처리적 관점에서, 뇌는 예측을 만드는 것에 모든 이용할 수 있는 의미들(전향적 모델과 시각적 추정을 포함한)을 채택하고, 그 성공에 따르는 것들 사이에서 선택한다는 것은 놀라운 것이 아니다; 이것은 운동시스템이 예측의 믿을만한 근거일 때, 그럴싸하게 동원되어져야한다는 것을 함축한다. 이런 생각에 동의하는 것으로,
Neal & Kilner (2010)은 뇌가 예측의 불확실성을 계산하는 동안 운동시스템의 정확도를 순응적으로 고려할 수 있다는 것을 보여주었다.
2.9. 행위모사는 다른 운동과 인지현상에 의해서 조절될 수 있을까?
행위모사에서 다른 인지 처리의 영향을 연구하는 한 가지 방법은 행위모사의 지표를 측정하고(몇 종류의 행동 또는 뇌 활성) 이런 지표가 지각적 운동 또는 인지적 요구에 따라 변하는지를 검증하는 것이었다. 몇몇 연구들은 다양한 운동관련 과제 요구와 주의를 요구하는 과제요구가 있는 지각과 수행에서 행위모사의 기여의 변화에 초점을 맞추었다. 다른 연구들은 행위모사에서 사회-문화적 요소와 고차원적인 개인의 심리학적 요소의 영향을 연구하였다. 아래에서 우리는 압축된 처리와 같은 행동보다는 행위모사가 제약들에 유연하게 적응하는 아이디어에 관하여 알아보는 세 가지 종류의 연구을 간단히 고찰할 것이다.
2.9.1 과제 요구성의 영향
운동수행이 불일치된 운동을 동시에 관찰하는 것으로 손상될 수 있다는 것과 반대로 운동을 훈련하는 것이 생물학적 운동의 지각을 향상시킬 수 있다는 증거는 행위수행과 지각이 기능적으로 연결되어 있고 서로 양방향으로 공유한다는 것을 가리킨다.
그러나 중요한 것은 경합 효과(compatibility effects)는 개인의 행위를 수행하는 것이 개인이 공유된 목표를 성취하기 위하여 상호보완적 행위를 수행하는 것에 필요하거나 협동작용을 할 때 점차적으로 사라지는 경우 나타났다. 그런 효과는 행위모사의 유연한 본질을 나타내주는 것이다. 그것은 개인의 행위관련 처리에 대하여 중요할 뿐 아니라 상호작용 상황인 생태적 상황에서도 중요하게 생각된다. 만약 두 명이 공통의 목표에 도달하기 위하여 두 가지 상호보완적인 행위를 동시에 수행해야만 한다면, 뇌는 그 자신의 행위를 수행하는 것을 돕게 될 정보로 다른 사람의 운동예측을 돌릴 필요가 있다.
동시에 일어나는 상호보완적인 운동은 몇몇 "협조운동을 부드럽게 하는 것"들이 감각운동 협조에 대한 근본적인 역할들 사이에서 공유된 표상을 통한 그리고 예측과 모니터링 기전을 통하여 협조되어진다고 생각된다. 행위모사가 시간-고정된다는 개념은 행위모사의 특징을 모니터링하고 예측하는 것 모두를 연구하는 것에 유용한 협동행위를 만든다. 특히 상호보완적인 협동행위(두 명의 협동행위자가 공통된 목표를 성취하는 것에 상호보완적인 행위를 수행할 필요가 있을 때)를 만든다.
연구들은 상호보완적인 행위를 수행하는 것이 개인적인 행위모사와 관련된 것과 같은 fronto-parietal 네트워크를 활성시킨다는 것을 보여주었다. 더군다나, 유발된 활성은 행위모사 네트워크에 국한된 것이 아니라 posterior superior temporal sulcus 와 temporal-parietal junction과 같은 temporo-parietal region 까지 전파된다. 이들 후자의 영역들은 다른 사람의 믿음에 대한 생각에 있어서 중요하다고 생각될 뿐 아니라 한 사람이 또 다른 행위자의 것으로부터 자기 자신의 행위를 식별해야하는 것에서 행위를 식별하는 것에 있어서 중요하다고 생각된다.
협동행위의 신경학적 상관물과 행동을 연구함으로써 모사행동과 비모사행동을 모니터링하고 예측하는 것으로 그 역할을 분리하는 것이 가능하다. 협동행위들은 두 가지 양태 시각운동 전두엽신경과 두정엽 신경에 의해서 작용하는 역할을 검증하는 것에 있어서 좋은 방법이다. 그것은 모방적 행위모사에 있어서 근본적이라고 생각된다. 단일 세포기록 연구들은 행위운동과 목표의 다양한 표상 정도를 보여주는, 원숭이의 premotor cortex에서 엄격하게 일치되는 신경, 넓은 범위에서 일치되는 신경, 불일치된 신경을 설명하였다. 이것들은 자신의 상호적인 파트너를 모방하는 대신에 각자가 목표를 성취하기 위한 불일치된 운동을 수행해야하는 상호보완적인 협동행위에서 특히 중요할 수 있다.
행위모사를 조절하는 또 다른 중요한 요소는 주의이다(Tipper, 2010). 행위관찰동안 고전적인 행동적 상호보완 효과는 관찰자의 주의가 행위를 수행하는 신체부분으로 지시된다. 지각된 행위가 과제와 상관없을 때조차 행위지각이 감각운동 시스템에서 증가된 신경활성을 유도하지만, 행위모사와 관련된 뇌 영역(inferior frontal gyrus)에서 신경반응은 행위관찰이 또 다른 주의를 요구하는 과제와 경합을 할 때 감소되었다. 따라서 주의는 행위처리를 증가 또는 억제시키는 것 모두에 의해서 행위모사를 이끄는 것으로 나타난다.
행위모사의 다양한 형태는 행위관련 촉발 자극의 구성방식에 따라 다르게 수행될 수 있다; 개인의 독자성으로부터 추론된 직접적인 행위관찰, 행위에 대한 언어적 참조, 또는 행위에서 파생된 지식. 쌓여가는 실험적 증거를 기반으로, 비록 언어이해에서 감각운동 시스템에 의하여 작용된 특정 역할이 격렬히 논의(Mahon & Caramazza, 2008) 되고 있더라도, 행위의 언어적인 표상은 행위모사를 촉발한다(Buccino et al., 2005; Pulvermuller, 2005)는 것이 제안되어왔다.
높은 수준의 명령행위 표상들도 행위모사를 통하여 행위자의 감각운동 시스템으로 사상된다. 예를 들면, 훌륭한 운동 기술을 가진것으로 잘 알려진 유명한 운동선수를 관찰하는 것은 개인이 운동경기와 관련된 것과 같은 사지를 이용하여 반응(테니스에서는 손, 축구에서는 발)할 때 재인 과제동안 대조적인 효과를 유발한다. 이런 파생적 행위 모사의 형태는 피질-척수 흥분석의 감소에 반영된다; 직접적인 행위관찰은 일반적으로 피질-척수 수준에서 특정한 촉진성 행위모사를 유발하지만 대신에 파생된 행위모사는 억제성 처리를 촉발(Candidi, Vicario, Abreu, & Aglioti, 2010)할 수 있다.
2.9.2 사회적요인의 영향
행위모사는 또한 다른 사람들의 행위에 대한 표상에서 높은 수준의 심리적 요소와 사회문화적 요소와 관련된 가설을 검증하는 기회를 제공한다. 비록 개인의 운동 수행이 태어나기 이전에도 사회적으로 설계될 수 있지만, 출생후 발달하는과정에서 의사소통적인 행위수행과 이해는 사회문화적 다양성에 의해서 다르게 형성된다. 행위모사는 고차원적인 심리적요소, 정서적 문화요소, 사회적요소에 의해서 개선된다.
다른 모사 처리과정들은 개인적 편향과 사회문화적 편향에 의해서 형성된다는 증거가 쌓이고 있다. 예를 들면, 관찰자의 특성에 따라, 특히 모델의 관점을 적용하는 그 능력에서, 모델의 손에서 나타나는 통증 자극을 관찰하는 동안 체성운동 공명이 관찰자에서 같은 근육의 운동재활성의 선택적인 감소에 반영된다. 이런 체성운동의 전염은 다른 종의 모델을 관찰할 때는 나타나지 않고 관찰자의 인종편견의 묵시적 측정과 상관관계를 가진다. 그러나 관찰자가 부정적인 편견없는 친숙하지 않은 다른 인종을 관찰할 때 생리학적 체성운동 전염이 다시 나타난다.
한 중대한 신경생리학적 연구는 다른 인종 구성원으로부터 의사소통적인 행위를 관찰하는 과정에서 감소된 행위모사를 보고하였다. 그것은 모사적인 운동사상이 사회적 구성원에 의해서 형성될 수 있다는 것을 최초로 보여주었다. 그 저자들은 무의식적인 운동공명 기전들이 생물학적요소와 문화적요소에 의해서 조절된다는 것을 제안하였다.
행위모사는 결국 파트너들 사이에서 개인간의 연결성과 지각된 심리적인 동질성을 증가시킬 수 있을 것이다. 예를 들면, 행위를 관찰하는 것은 결국 개인의 특질 속성을 유발하는 행위모사를 촉발시킨다. 예를 들면 관찰자는 운동경기를 수행하는 것 또는 타자를 치는 행위를 보았던 개인에서 운동 또는 학술적 심리적인 특질을 구성하는 경향이 있다.
더군다나, 모방적인 행위는 단체 생활을 촉진시키고 친근한 행동을 촉진한다. 그것은 아마도 그들이 다른 사람행위의 모사를 촉발하기 때문일 것이다. 예를 들면, 원숭이는 자신의 행동을 모방하는 개인과 상호작용하는 것을 좋아한다. 행위모사와 모방은 친사회적 행동을 촉진하는 어떤수준과 친근성을 촉진하는 어느수준에 있을 것이다. 그것은 개인들간의 표상을 공유하는 것이 관찰된 행위를 모사하는 능력을 변화시킬수 있다는 것만 아니라, 다른 사람의 행동을 외부적으로 모방하는 것이 더 친근하게 서로 지각하는 개인을 유발할 것이다.
최근의 한 연구는 사람을 대상으로 한 연구에서 그 또는 그녀가 상호작용한 사람에 의하여 같은 행위를 기대할 때보다 그 또는 그녀가 이미 상호작용을 한 또 다른 개인의 행위를 기대해야할 때 뇌의 전두영역들이 더 강하게 활성되었다는 것을 증명하였다. 따라서, 앞선 사회 상호작용은 다른 사람의 행동을 예측적으로 모사하는 능력을 만들고 강화한다.
운동관찰 사이의 연결에서, 행위모사와 개인간의 유대감은 무의식적으로 따라하기에 대한 연구문헌에 의해서 더욱 지지된다. 그것은 다른 사람의 행위와 버릇을 따라하는 성향과 친근성 사이의 연결을 증명해왔다. 운동 상호작용과 지각된 개인간 유대감 사이의 관계는 협동행위 영역에서 연구되어지고 있다. 행위모사에서 협동작용과 경합에 의해서 작용하는 그 특별한 역할과 공유된 표상은, 그리고 개인간의 관계에 의해서 작용하는 특별한 역할은 여전히 명확히 해야할 필요가 있다; 경합과 공유된 표상에 관한 Ruys & Aarts (2010)의 연구를 보라.
이런 증거에 기반을 두고 최근 관점의 틀은 협동행위에 포함된. 그리고 아마도 행위모사 기전에 포함된 사회적인지와 운동처리 사이의 기능적인 관계를 반전시키는 쪽으로 진행되고 있다. Marsh, Richardson, & Schmidt (2009)는 다른 개인들과 대항하는 운동능력이 드러나는 사회인지에 대한 신경생물학적인 기초를 제공했다고 제시한다.
2.9.3 행위의미와 행위목적의 영향; 행위모사는 행위단어에 의해서 조정된다. 그리고 행위모사는 목적으로하는 사물의 지각을 변화시킨다.
많은 행동연구, 신경영상연구, 신경생리학적연구, 그리고 뇌손상 환자에대한 연구들은 (특별한 주의가 행위단어에 주어져왔던 것 중에) 행위모사가 행위관련 자극의 다양한 형태에 의해서 촉발된다는 것을 보여주는 결과를 수렴하고 있다. 이것은 특히 인간이 시간적 우연성으로부터 그들 자신의 의사소통을 분리시키기 위하여 언어를 발달시켜 왔을 것이라는 것에 의미가 있다. 그것은 결국 다른 인지적 기능이 스스로 발달하게 하는 결과를 초래했을 것이다. 체화된 언어표상의 강건한 입장의 이론들은 언어이해의 핵심에 행위모사를 두고 있다
(Glenberg & Kaschak, 2002).
그러나, 행위동사에 의해서 촉발된 행위모사는 다양한 행동의 결과를 가져오고 직접적인 행위관찰에 의해서 유도된 행위모사로 부터 신경학적 반응의 결과를 가져온다. 이런 차이들은 감각운동 피질에서 개인의 운동 레파토리의 복잡한 표상을 반영할 수 있다. 그것은 신체의 고정된 체위상적 표상 그 이상이다.
더욱이, 이것들은 행위모사 상호작용의 형태와 차이가 있다. 지각적 행위관련 과제를 해결하기 위하여 촉발된 행위모사는 행위동사에 의해서 전달된 의미론과 상호작용 할 수 있을 것이다. 숨겨진 행위예측과제를 풀기 위한 개인의 능력은 그들이 동작이 내포된 동사가 점화 되었을 때 크게 손상받았다. 행동수행은 폐색(occlusion)과 자세변화 시간 사이의 시간적 어긋남에 따르는 식별 손상의 예상된 변화도를 보였다; 중요한 것은, 동작에 의해서 촉발된 행위모사가 수행이 편향된 동사를 점화하는 것에 의해서 내포된다는 것을 보여주었다. 빠른동작 또는 보통동작을 암시하는 동사들은 느린동작과 비행위관련 단어를 암시하는 동사들 보다 더 많은 오류를 유도하였다.
다른 연구들은 행위모사에 관한 행위운동역학의 영향으로부터 행위의 목표에 대한 영향을 분리하는 시도를 했다. 이들 행위의 두 가지 특성은 부분적으로 다양한 신경기질에 의해서 부호화되는 것으로 보이고 따라서 행위모사에서 다양한 역할을 할 수 있을 것이다. 그 차이는 거울현상이 인간에서는 일치하고 원숭이에는 없는 것에 대하여 자동사의 행위와 타동사의 행위를 정의하는 것에 있어서 중요하다.
위에서 언급했던 것처럼, 운동수행에서 변화는 수행되고있는 불일치된 운동을 관찰하는 것에 의해서 증가될 수 있을 것이다. 그것은 행위모사와 행위수행 사이의 간섭에 대한 지표가 되는 것으로 생각된다.
Bouquet et al. (2011)은 아주 동일한 운동을 관찰하는 것은 운동이 타동사적 행위의 형태로 변환될 경우 행위수행을 손상시킬 수 있을 것이라 제시하였다. 시작 목표와 마지막 목표를 포함하는 것은 불일치된 운동의 동시에 발생하는 많은 수행과 상호작용을 증가시켰다. 그것은 목적지향적 행위가 감각운동 모사에서 더 강력한 뿌리가 되고 행위모사를 촉발하는 것에서 더 효과적이라는 것을 보여준다.
행위목적이 단지 행위모사를 향상시키지 않을 수 있고, 그것은 또한 마지막 목적으로 하는 사물의 지각을 변화시킬 수도 있다. 행위모사에서 목적의 영향과 행위를 목적으로 하는 사물의 지각에서 변화의 결과는 "모방 이론"의 특정한 예로써 간주될 수 있을 것이다. 그것은 사물의 시각적 처리가 그것이 행위를 목적으로하는 사물일 때 편향되었다(강조효과가 있다)는 것을 보여주고 있다. Witt & Proffitt는 이제 막 경기를 마친 소프트볼 선수에게 여덟개 원들 중에서 그들이 가장 소프트볼의 크기와 맞다고 생각되는 것 하나를 선택하라고 요구하였다. 그들이 선택한 원의 크기는 선수의 평균 타율과 정의 상관관계를 나타내었다(즉, 높은 타율의 선수가 큰 원을 선택하는 경향을 보였다). 중요하게도 이 효과는 비록 행위의 목표일지라도 같은 사물이 운동의 절차에 대한 마지막 목적을 나타내지 않을 때 사라졌다.
마지막으로 그것은 다양한 종류의 지각 처리와 결정처리를 함으로써, 행위와 목적관련된 보상정보가 행위모사를 조절한다는 추정이 가능하다; 그러나 이 주제를 연구하는 것은 더 많은 연구가 이루어져야 하겠다.
2.10 사건의 어떤 특징이 전형적으로 모사되는가?
행위모사 기전이 과제 요구에 의해서 조절될 뿐 아니라 외부 사건의 상황이 모사되어야 한다는 것으로써 유연성을 제공한다. 예를 들면 직면한 과제에따라, 그들이 만들게 될 행위, 타이밍 또는 보상의 감각적 결과를 예측하는 것에 더 유용할 수 있다.
운동조절 이론들은 예를 들어 Kalman filter 또는 Smith predictor을 사용하여 감각 정보와 고유수용성 정보의 예측에서 행위모사를 연결하는 경향이 있다. 그러나 행위와 사건의 더 추상적 지각 특성이 예측될 수 있다는 증거가 있다. 사회영역에서, 비록 이들 모사가 같은 뇌 기전에 의해서 인식될 경우 여전히 논란이 되고 있지만, 모사가 즉각적인 감각 결과에서 말단의 의도까지 범위를 가지는 다양한 수준의 행위 상에 적용될 수 있다.
많은 연구들은 외부 사건의 타이밍을 예측하는 것에 초점을 맞추고 있다. 타이밍을 모사하는 것은 사회 영역과 협동행위 영역에서 유용하다. 한 운동학적 연구에서, 다양한 거리를 점프하고 동시에 착지하라고 지시받은 두 명의 대상자들은 성공적으로 다른 사람의 착지 시간을 모사할 수 있었고 더군다나 다른 사람의 점프동작을 보지 않고도 과제를 수행하는 것에 이 정보를 사용하였다는 것을 보여주었다.
의사결정 과제에서, 행위모사는 보상과 사용정보를 예측하는 것에 사용될 수 있다. 신경과학에서, 보상예측에 대한 신경구조는 광범위하게 연구되었고 많은 연구들은 도파민 시스템이 강화학습의 Temporal Difference(TD) 방법에서 한 것으로써 보상 예측 오류를 부호화 할 수 있다는 것을 제시하고 있다. 그러나 이 기전이 모사에 달려있는 것이 아니라 행위의 "cached"값을 사용한다는 설명이 가능하다; 빠르지만 유연성이 없는 이런 기전은 선택의 습관과 유형에 연결되었다. 더 유연한 선택의 목적-지향적 형태를 이용하기 위하여, 뇌는 모사에 기반을 둔 이차기전을 사용할 수 있다. 이 기전은 행위의 다양한 과정에 대한 결과를 예측할 수 있게 하고 그것들을 모방하고 예상된 유용성과 비용에 따른 것들 중에 선택할 수 있게 한다. 이 기전의 손상은 적응적 의사결정을 예방할 수 있다.
더군다나, 많은 연구들은 다른 사람의 목적을 예상할 수 있는 신경기전을 제시해왔다. 우리가 지적했던 것처럼, 몇몇은 행위모사와 관련되었다. 특히 어린이를 대상으로 한 다른 연구들은 목적론적 추론의 비모사적 기전과 관련되어왔다. 비록 행위모사와 목적의 이해사이의 연결이 많은 놀란이 있긴하지만, 몇몇 연구들이 같은 영역에서 다른 사람의 목적을 이해하는 능력과 운동계획을 형성하는 능력이 동시에 발달한다는 것을 보고하였다; 따라서 더 많은 연구들에서 계획이 행위모사에 사용되는지를 측정할 필요가 있다.
2.11 행위모사가 감각운동 영역에 국한되는가 아니면 높은수준의 인지에서 역할을 하는가?
최근, 많은 연구자들은 예측과 내부모델에 대한 신경회로가 추론과 인지조절, 사회적 상호작용, 분류화, 도구사용, 언어처리와 같은 인지조작을 사용하는 것에 재사용된다고 제시하고있다. 이와 함께, 미래사건의 내부적 모사를 지속적으로 평가하고 생산하는 주도적인(proactive) 뇌의 관념은 전통적으로 감각자극이 행동결과로 전환된다는 수동적인 뇌의 전통적 관점에 도전하고 있다.
비록 이들 제안이 현 시점에서 주로 이론적이긴 하지만, 그것들은 대부분 인지처리의 관점을 드러내는 것에 기여하고 있다. 인지처리 관점의 큰 목적은 감각운동 행위와 예측을 지배하는 처리를 가진 연속성에서 고차원적인 인지를 설명하고 있다.
이런 관점에서 인지와 생각은 외현적 목적 지향된 행위의 수행을 가능하게 하는 것처럼 같은 종류의 예측과 모사기전에 의해서 지지된 행위의 "내면화된" 유형이다. 포괄적은 구조는 Jeannerod (2001, 2006)에 의해서 몇 년에 걸쳐 개발되었다. 그는 행위모사가 계획, 운동상상, 모방, 사회적 협동적용에 연결되는 인지(운동)의 핵심적 구성요소라고 제안했다. Jeannerod (2006)에 의해서 폭넓게 고찰된 많은 증거들이 이 구조를 지지해준다. Grush (2004)는 표상과 고차적 인지에서 모방기전을 연결하는 이런 틀을 제안했다. 더군다나 인지기술이 감각운동 기대에 근간이 될 수 있고, 자신의 본래 운동기능의 흔적을 유지하는 내면화된 감각운동 행위로 궁극적으로 특징지어질 수 있다고 제시했다. 이런 관점에서, 행위의 on-line 수행을 위해 본래 발달된 예측과 행위모사 기전은 off-line 인지와 생각의 점차적으로 더 복잡한 형태를 지지하기 위하여 진화과정에서 성공적으로 변화하였다. 따라서 감각운동과 인지처리 사이의 연결을 제공한다.
아직까지 인지능력들 사이에 예측능력의 재사용을 가능하게 하기위하여, 뇌는 감각운동 기술과 표상의 형태사이의 거리를 좁혀주어야한다. 그것은 대부분 인지 이론들에 따라 유연한 추론, 문제해결, 숙고를 가능하게 한다. 한 가지 가설은 모사가 운동조절에 사용된 내부모델에 포함된 암묵적 지식으로 접속할 수 있고, 언어과제, 기억과제, 추론과제에서 처럼, 다른 목적을 위해 그것을 재사용할 수 있다는 것이다. 이 이론을 지지해주는 것은 고차원의 인지기술과 운동전문성, 행위모사능력들과 정적인 상관관계를 가진다는 증거이다. 예를 들면, 기억과제와 관련된 전문 산악인에 대한 최근 연구는 그들이 등반로를 유지하는 순서와 자기자신을 상기시키기 위해 뿐만아니라 그들이 그것을 등반할 수 있을 경우에도 모사전략을 이용할 것이라 제시한다. 또 다른 흥미로운 제안은 미래에 대한 예측과 "정신화"를 이용하는 부분이 겹친다는 것이다; 모두 다 자신의 중심에 있는지 또 다른 행위자에 있는지, 상상 시나리오를 작용시키는 사건기억의 재사용을 요구한다. (더 단순한 모사기전을 넘어서는) 인류는 자신을 과거로 투사할 수 있지만, 사건에 대한 정보를 가득 채우는 정신적 모사를 형성하기 위하여 미래로 자신의 사건기억을 투사할 수 있다; 그 같은 자가-투사 기전은 또 다른 사람의 관점을 가정하는 능력에 기저를 이룰 수 있다. 이런 관점의 연구들은 기억이 과거를 재생한다기 보다 미래를 생각한다는 것을 지지한다. 체화된인지 이론에 기본적인 아이디어와 연관짓고 있다(Glengerg, 1997).
요약하면, 인지에 대한 근거된 이론, 체화된 이론, 운동이론에서 여러관점의 연구는 고차원의 인지에서 행위모사와 그와 관련된 기전의 핵심적인 역할로 이목을 집중하고 있다; 그러나 그런 초기의 시도에도 불구하고 추후연구는 감각운동과 모사처리가 어떻게 얼마나 인지과제에서 재사용되는지를 조사할 필요가 있을 것이다.
2.12 행위모사에 대하여 신경심리학은 무엇을 말해 줄 수 있는가?
행위모사의 뇌신경구조에 대한 연구와 행동반응 연구들과 더불어 특정 손상을 가진 집단을 살펴봄으로써 내적으로 모사된 행위와 외현적으로 수행된 행위사이의 연결에 대하여 알아볼 수 있다. Schwoebel, Boronat, & Coslett (2002)는 양쪽 두정엽 손상환자를 대상으로 연구를 진행하였다. 그들은 상상된 손운동 수행을 멈출 수가 없고, 이 운동을 자각하지 못한다. 그런 현상은 모사과정에서 형성된 행위의 표상이 만일 억제 기전에 장애를 입었을 경우, 외현적 행위를 유발하는 것에 충분하다는 것을 제시한다. 그와 관련된 한 증거는 Lhermitte (1983)의 연구로부터 들 수 있다. 그는 전두엽환자에서 나타난 행동에 대해서 처음으로 설명하였다. 즉, 보이는 사물에 의해서 유도된 아주 우세한 행위처리(쥐기같은)를 억제하는 것의 실패. 이 경우 운동준비의 모사처리는 억제기전의 기능이 없이 외현적 행위를 유도할 수 있다.
설득력있는 증거는 손상을 가진 집단에서 운동상상 전략을 다루는 연구들로부터 나왔다. 폐쇄증후군(즉, 원심성 운동경로가 완전히 손상을 입은)이 손자극이 왼손인지 오른손인지를 판단하라는 요청을 받았을 때, 그들의 수행은 손자극의 공간적 지남력에 영향을 받을 뿐 아니라 생체역학적 제약(270도 회전과 같은 불편한동작)에도 영향을 받았다. 그것은 그들이 손의 내부적 표상에 접속할 수 있을 뿐 아니라 어느쪽 손인지 판단하기 위한 운동회전 전략을 활성할 수 있다는 것을 제시한다. 왼쪽 또는 오른쪽 편마비를 가진 특정부위 손상을 입은 뇌졸중 환자에게서도 같은 해리가 보고되었다. 절충된 운동계획과 손상된 운동상상 사이의 관계는 소뇌마비를 가진 젊은 환자에게서 보고되었다.
행위 생산과 인지 사이의 인과적인 연결은 Pazzaglia, Pizzamiglio, Pes, & Aglioti (2008)이 보고하였다. 그들은 안면실행증과 또는 사지실행증을 가진 환자들이 그들이 만들수 없는 행위에 대한 소리를 선택적으로 재인할 수 없었다고 하였다(즉, 손 또는 입을 사용하여 수행된 행위에 대한 소리). 이런 결과는 행위조절에 사용된 내부적 모델이 또한 지각처리동안 같은 행위를 모방하는 것에 사용된다는 생각과 일치한다.
다른 연구들은 피부접촉과 고유수용성 감각의 손상을 가진 환자들에게서 정상신체와 바뀐 신체에 관련된 처리와 행위에 관련된 처리의 혼합을 보고하였다. 이런 증거는 뇌에서 다중양태의 신체표상과 행위표상의 상호작용과 행위모사 사이의 복잡한 상관관계를 가리킨다.
신경발달연구는 운동조절에 포함된 뇌 구조에서 이른 손상이 운동과 행위의 내부적 표상을 형성하는 것에 손상을 입힌다는 것을 제시하고 있다. 전형적인 이런 관점에서 발달상 협조운동 장애(DCD)로 알려진 임상적 조건이다. 운동협조를 요구하는 일상생활에서 수행은 개인의 연대적 나이와 측정된 지능에 대해 상당히 평균이하로 나타났고 일반적인 의료상태(뇌성마비, 편마비, 근위축)나 정신지체에 의해 야기된 것이 아니었다. 운동손상 정도가 다양함에도 불구하고 DCD를 가진 모든 어린이들은 다양한 운동 상상과제에서 결손을 나타내었다. 그것은 운동조절의 내부모델을 사용하는 것에서 중요한 손상이 있다는 것을 제시한다. 이런 관점의 연구는 주로 신경재활 분야에서 다루어지고 있다; 재할을 위한 도구로 운동 상상과 행위관찰을 포함하는 효과적인 훈련중재를 강조한다.
마지막으로 의미있는 문제는 서술기억 시스템들 사이의 관계를 다룬다. 그것은 우리가 앞으로 다룰 프로젝트이다. Hassabis, Kumaran, Vann, & Maguire (2007)는 해마성 기억상실증을 가진 환자들은 미래 사건을 상상할 수 없다는 것을 보고하였다. 그것은 기억을 적절히 처리하는 능력이 이런 종류의 자가계획을 위한 전제조건이라는 것을 제시한다.
2.13 행위모사 이론에 대한 주요 반론과 도전
행위모사 이론들이 널리 퍼짐에따라, 그들이 많은 비판을 받는다는 것은 놀랍지않다.
정보처리관점에서, 모사처리는 신경표상의 내현적 역동성, 표상적 모멘텀, 시각적추정에 의존할 것인지 아니면 운동모사가 모사된 운동명령의 원심성 복제와 전향모델을 채택하는지를 물어 볼 수 있을 것이다. 우리가 위에서 언급했던 것처럼, 많은 연구자들은 후자 가설에 더 매력을 느낀다. 그러나 모사를 함의하는 내부모델에 의해서 사용된 "전향적 탐색"은 정보처리적으로 비용이 많이들고 문제 공간의 크기를 확대하지 못한다.
이런 문제는 많은 방식으로 완화될 수 있다. 한 가지 가능성은 정확도 비용에서 제한된 자원을 가진 행위모사를 함의하는 거의 정확한 추론방법을 사용하는 것이다. 그 대신에 또는 그와 더불어서, 뇌는 공간탐색을 가지치기하는 것 또는 편향하는 것으로 전향적 탐색의 병행 문제를 극복할 수 있다. 최근 게임을 해결하는 학습 알고리즘을 가진 기계들의 성공은 적절히 유도된 전향적 탐색이 매우 효율적일 수 있다는 것을 제시한다. 아직까지 뇌가 전향적 탐색을 유도하고 편향할 수 있는지 또는 어떻게 이것을 할 것인지는 확실하지 않다. 신경과학에서 마치 모사가 탐색을 가지치기하는 기전을 평가하는 것에 연결될 수 있는 것 처럼 제안되어왔다. 또한 보상의 기대가 탐색을 편향할 수 있다. 그것은 보상을 이끄는 것이 기대되는 공간안에서 구역에 명시적 그리고 암시적 주의를 배타적으로 연출함으로써 나타난다.
또 다른 방법은 모사가 좋은 예측을 유도하는 내부표상을 최적화하는 것에 의해서 더 효율적으로 수행될 수 있다는 것이다; 예를 들면, 학습을 위한 객관적 기능으로써 예측을 고려하는 방법을 통해. 마지막으로, 뇌는 같은 상황에서 그것을 재사용하기 위하여 부분적으로 수행된 모사의 결과들을 "숨겨진 기억장치에 저장"할 수 있거나, 외현적 문제표상들 보다는 "black-box" 모사기를 사용할 수 있다. 어느정도까지 이들 방법들은 미래 탐색에 대하여 열린 목표인 행위모사를 실질적이고 실현가능하게 만들지 모른다.
전체적으로 행위모사 이론들에 대한 정보처리적 도전을 넘어서, 행위모사 처리에 대한 해석이 아주 많고 신경학적 표상의 기전에 대한 해석이 많이 있다. 행위모사에 대한 많은 설명들은 기능적 관점과 신경학적 관점 모두로부터 다양하게 설명되는 것으로 제안되고 있다. 예를 들어 행위모사는 Kalman filtering, 발생적 도식, 또는 연합적 기전이라는 부분에서 설명되어왔다. Jeannerod (1994)는 운동상상을 완료된 운동전 계획에 직접적으로 연결되는 반면, Johnson (2000)는 그것을 계획을 만드는 처리에 연결시킨다. 따라서 실증적이고 이론적인 추후 연구는 우리가 지금까지 고찰해온 많은 모사적인 처리에 관련된 특정한 정보처리와 신경학적 기질을 평가할 필요가 있다.
사회영역에서 행위모사 이론들의 적용은 다양한 방법에서 논쟁이되어왔다. 특히 원숭이의 뇌에서 거울신경의 발견이후, 마음읽기에대한 모사이론이 새롭게 주목받게 되었다. 아직까지 행위예측과 이해에 있어서 거울시스템의 기능적 역할에서 조차, 그들이 인식하는 정보처리에 관한 다양한 가설이 있다. "거울주의자(Mirrorist)"들은 먼저 목적이 재인되고, 그런 다음 이런 정보가 행위 예측을 조작하는 것에 사용된다고 주장한다. "예측주의자(Estimator)"들은 행위예측의 성공은 목적을 이해하게 하는 것 그리고 베이지언 추론으로 이 처리를 수행한다고 주장한다. "모사주의자(Simulationist)"들은 (또는 emulationist) 행위모사를 목적 추론이라기 보다 지각처리를 강화하는 것에 유용하고 시간적으로 일치한다고 주장한다. 모사주의에 따르면, 목표 재인은 행위모사에서 보다 상황적 요소에 더 연결이 잘된다.
정보의 다양한 자원들에 영향을 받을 수 있는 유연한 처리과정으로써 행위모사를 다룸으로써 이들 관점을 통합하려는 시도들이 있어왔다. 이것은 사용가능한 것에 따라 정보가 지각될 수 있고, 맥락과 관련될 수 있으며, 목표가 될 수 있다. 통합된 모델에서, 지각처리를 강화시키는 것에 우선적으로 제공하는 행위모사의 같은 처리가 목적이 지각된 행위로 만들어질 수 있는가를 다루는 부수적으로 생긴 가설로 발생되고, 그것들이 지각자의 운동 레퍼토리로 사상되는 것으로 발생된다.
더불어서, 운동공명과 행위모사의 기전이 실제로 행위이해를 설명하는지, 그것이 목적론적 추론을 사용하는 비모사적 기전에 기반이 되는지 또는 "사회적 뇌" 네트워크에서 두가지 공동존재인지에 대한 논란이 있다.
Csibra & Gergely (2007)에 따르면, 인간은 그들이 효율성과 합리성의 원칙에 따라, 그리고 목적과 다양한 종류의 환경적 제한에 의해서 제약을 받는다는 가정에 의해서 다른 사람의 행위를 예측하고 이해한다. 이 이론은 종종 행위모사에 대한 생각과 대체되어 추정된다; 그러나, 행위운동역학의 모사는 예측과 이해를 향상시키는 추가적 증거 자원을 제공할 수 있을 것이다. Kilner et al., (2007)은 행위모사, 목적추론, 상황재인의 기전이 베이시언 방법으로 공존하고 병행될지 모른다고 제시하였다.
또한 행위모사가 관찰된 행위의도의 기저에 접속할 수 있는지에 대한 논쟁이 있다. Jacob & Jeannerod (2005)는 그들 모두가 같은 운동행위를 수행할 때 Dr. Jekyll & Mr. Hyde의 반대되는 의도를(성공하거나 망하거나) 쉽게 식별할 수 없다는 것을 고수해왔다. 이 문제를 풀기위한 시도는 발생적 구조(베이시언)를 들먹인다. 그것에서 믿음의 기반은 의도된 행위 이면에 있는 의도를 해석하기 이전에 제공된다. 더군다나 근위부 행위가 수행되는 방법이 반대되는 말단의 의도와 실제 독립적이지 않다는 증거가 축적되고 있다; 더욱이, 근위부 행위 운동역학의 수준에서 미묘한 변화는 말단의 의도사이를 식별할 수 있게 할 것이다.
마지막으로, 정보처리 관점에서, 또 다르게 거론되는 문제는 관찰된 운동과 수행된 운동이 단일한 역동적인 표상을 공유하기 때문에 상호작용할 것인지, 아니면 상호작용하는 두 가지의 역동적인 표상이 있기때문에 상호작용하는 것인지이다. 그런 이론들은 행위모사들이 어떻게 뇌 처리를 병행할 것인가를 고려하는 다양한 예측을 만든다.
그것은 모사적 처리의 광범위한 사용에 지지하는 정보에서 상당한 증거가 축적됨에도 불구하고 뇌가 어떻게 그런 모사를 이용하는지에 관해서 많이 거론되는 문제들이 남아있고, 그것들이 개인의 인지과제와 사회 인지과제에서 사용되는 것에 대하여 어떻게 확장시키는지에 대한 문제들이 남아있다. 행위모사의 기능적측면과 신경적측면에 대한 우리의 이해를 향상시키는 것은 추후 연구에 대한 중요한 목표로 남아있다.
마음속에 그런 목표를 가지고, 논문의 나머지에서 우리는 행위모사에 관한 신경-정보처리적 관점을 제공할 것이다. 우리는 우리가 지금까지 논의해온 내부모델, 행위모니터, 억제에 대한 정보처리수준 구성에서 신경학적 증거(행위모사의 신경영상학 연구들에서 드러난 것으로써)를 연결하는 통합된 모델을 제시한다.
3. 행위모사: 신경-정보처리적 관점
행위모사의 신경학적 기반들이 광범위한 신경 네트워크를 포함한다는 것에 많은 증거들이 있다.
행위모사가 작동하는 것은 모듈화 기능보다 행위를 선택하고 수행하는 것에 정상적으로 사용된 뇌와 같은 부분이 동원되는 "mode" 처리가 고려될 수 있다고 우리가 가정한 것은 놀라운 것이 아니다. 그것은 "모사 모드"는 소위 뇌의 기본 네트워크 조정이 된다는 것을 여전히 제안해왔다.
다양한 뇌 영역들이 다양한 종류의 모사에 포함된다는 것에 관하여 상당히 많은 증거들이 축적되고 있다(원칙적으로, 행위지각, 사물지각, 사건의 지각과정에서 운동과 관련된 것 뿐만 아니라). 매우 다양한 연구들로부터 오는 이런 많은 증거들을 조직하기 위하여, 여기서 우리는 내부모델의 아이디어를 취하는 정보처리적 접근방법을 따른다. 우리는 모사를 발생시키는 것에서 뇌가 목적지향적 행위를 온라인으로 계획하고 조절하는 것에서 행위모사와 같은 신경네트워크를 재사용할 것이라고 가정한다. 결과적으로, 모사 네트워크는 적어도 네 가지 운용방식을 필요로 한다. 1) 수행되어질 모사의 목표를 결정하기(자가생성 또는 모방된) 그리고 그것을 인식하는 것에서 내부모델을 설정하기, 2) 모사를 발생하는 내부모델을 작용하기, 3) 모사를 조작하고 조절하기 그리고 외현적 수행을 억제하기, 4) 감각처리를 유도하기.
3.1 모사의 목적을 결정하고 내부모델을 설정하기
Jeannerod (2006)에 따르면, 전두-두정엽의 거울신경(MN)과 후두정피질(pPAR)은 목적을 부호화하고 모사될 행위의 내부모델을 설정하는 것에 협동작용한다(그것의 입력하는 것과 출력하는 것을 결정하는 또는 모사되어져야 하는 것). 그 목적은 또 다른 사람의 행위로부터 자가 발생되거나 모방될 수 있다. 자가발생된 경우, 모사는 외부자극에 의해서 시작될 수 있거나 사용가능한 어떤 감각자극과 관련이 없는 내부표상에 의해서 시작될 수 있다. 이들 두 가지 조건들은 일차적으로 각각 운동영역의 활성과 전전두영역의 활성에 의존한다. 모방의 경우 내부모델은 pSTS와 같은 생체학적 자극의 처리에 작용된 뇌 영역으로부터 입력을 받을 수 있다. pSTS는 지각동안 활성되고 더군다나 생물학적 움직임의 상상에서도 활성된다.(point-light displays의 생물학적 움직임)
3.2 모사를 발생하는 내부모델의 작용
일단 목적이 선택되고 내부모델이 설정되면, 그 모델은 마치 행위가 외현적으로 수행되고 있는 것처럼 예측기능성과 운동조절을 모방할수 있다. 내부 모델은 운동의 외현적 조절의 원인이 되는 영역에 연결되는 것으로 설정한다: M1, PM, SMA. 이들 영역들은 운동과 행위가 가장 낮은 수준(M1)에 작용하고 그런 다음 계획의 형성에 포함되는 SMA과 함께 특정 목적지향적 행위와 절차(PM)에 작용하는 위계적인 도구로 사용될수 있다. 순차적인 운용보다는, 이들 영역들은 전향적 그리고 되먹임 연결을 통하여 활동한다.
더군다나, 피질에서 운동영역은 소뇌와 내부연결된다. (척수에서 되먹임 정보를 받는다) 소뇌는 행위의 시간적 조절과 타이밍과 관련있고 더 크게는 내부모델의 예측 구성요소의 성능제반(specification)과 관련있다. 마지막으로, broca 영역은 언어와 음악 뿐만 아니라 행위의 "문법적"측면을 처리하는 것으로 여겨져 왔다.
내부모델의 아이디어에 기반을 둔 모사이론들은 M1-PM-SMA 네트워크가 행위모사를 만들 수 있다고 제시한다. 왜냐하면 내부모델은 행위를 수행하는 것에 사용된 것과 유사한 감각운동 루프를 내부적으로 재창조하기 때문이다. 많은 연구들은 원숭이 운동피질에서 신경 집단들이 운동계획과 운동모사를 지지할 수 있다는 것을 제시한다. 예를 들어, 운동조절이 예측을 요구한다는 것을 고려하면, 집단들의 벡터 코드가 시각운동 과제에서 사용될 수 있고 뿐만 아니라 순수한 시각과제와 아마도 시각적 보외법(추정)에서도 사용될 수 있을 것이다. 이와 관련된 연구에서, Tkach, Reimer, & Hatsopoulos (2007)은 원숭이가 자기스스로 만든 행위를 수행하는 것과 관찰하는 것에 대한 운동영역에서 같은 활성을 보인다는 것을 알게되었고, Cisek & Kalaska (2004)는 dorsal premotor cortex가 정신예행연습(mental rehearsal)과정에서 활성한다는 것을 알게되었다. PET와 fMRI를 사용한 연구들은 움직임을 수행하고 상상하는 동안 전운동피질과 보조운동 피질에서 신경활성이 중첩된다는 것을 발견하였다.
비록 많은 연구들이 피질 운동영역에만 중점을 두고 있지만, 우리 모델에서는 모사를 만드는 더 넓은 뇌 네트워크가 있다. 행위모사가 외현적 감각운동 연결에 포함되는 것처럼 같은 뇌 네트워크를 재사용한다는 전반적인 생각과 일치하는 것으로 우리는 사용가능한 뇌 영역이 수행될 모사에 따라 탄력적으로 동원될 수 있다고 예상한다. 예를 들면, 모사는 계획된 미래 장소를 표상하기 위하여 해마의 장소세포를 동원하는 공간처리를 하였다. 내측 측두엽은 미래상황으로 자가-계획을 세울 수 있게 한다. Slotnick, Thompson, & Kosslyn (2005)은 시각적 상상동안 시각피질의 빠른 활성을 보고하였다. 비록 이런 맥락에서 연구가 미약하지만, 피질하 영역들은 행위 모사에 기여할 것이다. 이런 맥락에서 Middleton & Strick (1994)는 소뇌와 기저핵 사이의 피질하 연결은 높은 수준의 인지과제에 대한 적응가능한 모사회로를 사용할 수 있다는 것을 설명하였다.
전체적으로, 행위모사가 과제 요구에 따라 달라지는 다양한 뇌 영역들을 동원할 수 있는 유연한 자원이라는 설명이 가능하다. 모사가 많은 요소들에 의해서 전환가능하기 때문에(즉, 행위목적과 그와 관련된 보상, 개인 또는 사회적 운용의 맥락, 그리고 공동행위자의 식별), 그런 정보를 부호화하는 뇌 영역들이 모사에 참가하는 것일 수 있고 제때 그것을 풀어내는 것에 영향을 미칠 것이다. 행위모사가 전형적으로 대부분의 현저성과 상황적으로 적절한 요소들을 포함한다는 사실은(즉, 성공적으로 예측을 만드는 것) 이들 요소들을 선택하는 것을 도와주는 암묵적 주의조절의 기전이 있다는 것을 제시한다. 동시에, 이런 유연성은 또한 과제와 상관없는 정보가 모사처리 결과에 영향을 줄 수 있고 "침범 오류"를 유발할 수 있다는 것을 수반한다. 이를 위하여, 모사가 능동적으로 조절되고 모니터되는 것이 요구된다.
3.3 모사를 조작하고 조절하기, 그리고 외현적 수행을 억제하기
비록 모사가 외적 자극에 의해서 영향을 받고 자동화 될 수 있지만, 그들은 내생적으로 활성되고 전략적으로 조절될 수 있다. 모사의 내부발생적 활성은 편도체와 같은 동기와 관련된 영역과 정서와 관련된 영역을 포함할 수 있다. 추가로 내부모델로 입력되는 것으로 사용되는 목표의 내부발생도 포함될 것이다. 모사의 조절과 억제와 함께 목적의 내부발생과 유지는 PFC와 연결될 수 있다. 그 곳은 세부목적을 이끄는 행위 절차의 계획과 유지, 인지조절, 갈등 감시와 관련된 곳이다. 따라서 그것은 내부적으로 촉발되는 행위와 미끄러짐을 회피하는 수행에 있어서 특히 중요한 곳이다.
PFC는 운동 신경으로 보내는 명령을 막고 외현적 수행을 막는 억제신호를 보내는 것으로 모사 조절에 힘쓸 수 있다. 최근 연구들은 행위 관찰동안 자가-운동의 억제에서 역할을 하는 ventral premotor cortex에 초점을 맞추고 있다. ACC와 같은 영역들은 일어나는 갈등을 해결할 때 작용할 수 있다. 마지막으로 PFC는 내부적 자극 또는 외부적 지각을 선택하는 것에 포함될 수 있다. 결과적으로 rostral prefrontal cortex의 관문 모델에서 제시된 것으로 자극과 행위 사이의 "스위치"에 포함될 수 있다. 이들 기전들이 off-line에 대한 의견을 지지하는 것으로, on-line 행위모사에서 부터 더 복잡한 것까지 통로를 허락하는 것인지 아닌지는 추후연구에서 중요한 문제로 남아 있다.
3.4 지각(감각, 내부감각, 정서)처리를 유도하기
모사는 억제를 수반할 뿐 아니라 감각처리의 유도를 수반하기도 한다. 예를 들면 다른사람에 의해서 수행된 행위의 지각과 상상동안. 발생의 체계내에서 그런 유도는 하향식 조절을 통하여 인식될 수 있다. 발생적 작업형식(framework)내에서, 그런 유도(guidance)는 하향식 조절을 통해 인식될 수 있다. 행위의 감각 결과로 예상되는 고위 수준은 (아마도 두정엽과 측두엽과 같은 연합영역에 표상된) 점차적으로 하위 수준의 감각표상과 세세한 감각 표상을 발생시킬 수 있다(somatosensory(SSC)와 더 높은 감각영역V1). 결국, 지각처리에서 오류는 더 높은 영역으로 되돌리게 된다. 따라서 모사는 음식의 기대에서 미각피질 또는 천에 대한 기대에서 감각 피질과 같은 자극의 기대에 관련된 뇌 영역이 미리 활성되는 준비 처리에 연합된다.
비록 우리가 감각처리만 강조를 하고 있지만, 모사는 내부감각과 정서적 정보를 포함할 수 있다. 그들 조직에 대한 가치를 고려하는 것에 미래의 시나리오를 연결하는 것으로 보인다. 예를 들어, pSTS에서 생물학적 운동의 처리는 그들의 정서적 내용에 의해서 영향을 받는다.
pSTS 활성을 억제하는 것이 중립상태의 신체운동의 검출을 손상시키는 반면, 이것들이 네트워크의 다른 정서적인 노드에 의존할 수 있는 것처럼, 감정적 신체운동의 검출을 촉진할 수 있을 것이다. 이런 영역에서 정서적 운동과 중립적인 상태의 운동의 해리는 이런 증거를 통하여 증명된다. 이런 증거는 편도체가 시각적 감각과 처리를 조절하고 움직임을 위한 동기의 신경학적 기반을 제공해주는 PFC와의 연결을 통하여 정서적 시각자극에서 재활성 행동을 촉진한다는 개념과 일치한다.
3.5 행위모사에서 시스템 관점
요약하면, 우리는 모사를 만들고 조절하는 근본적인 기능적 처리를 설명하였다. 우리의 모델은 이들 처리가 모두 격리되어 있는 것이 아니라 뇌의 결합된"처리 모드" 라는 시스템 관점을 가정한다; 행위모사 모드. 우리는 section 2 에서 고찰했던 증거들과 일치하는 것으로, 핵심적인 행위모사 네트워크가 있지만 직면하는 과제에 따라서, 더 많은 뇌 영역들이 행위모사에 참여하고 영향을 줄 수 있다. 결국, 진행중인 모사는 재진입 처리를 통하여 이들 영역에 영향을 줄 수 있다.
분명한 목적을 위하여, 행위모사가 내부모델 기전의 근본적 구성요소에 어떻게 연관되는 지에 초점을 맞추었다. 이런 정보처리적으로 접근된 분석은 어떻게 뇌의 다양한 부분들이 행위모사를 인식하는 것에 협력하여 활동하는 가를 더 잘 이해할 수 있게 해주며 가설이 발생할 수 있게 해준다. 우리가 적용했던 내부모델 작업형식이 직감적으로 on-line 행위조절을 설명하기에 더 좋을 수 있지만 고차원의 인지와 off-line 생각에 그것을 연결시키는 몇몇 시도들이 있어왔다. 따라서 원칙적으로 우리의 정보처리에 기반을 둔 분석은 행위모사가 점차적으로 더 복잡한 인지기능을 어떻게 인식하는 가를 이해하는 것에 도움을 줄 수 있다.
우리의 논의에서 우리는 주로 감각운동의 뇌 구조들과 운동조절의 과제들을 강조해왔다. 그것은 단연코 행위모사 문헌에서 핵심 주제로 연구되었던 것이다. 동시에 우리가 소개했던 행위모사의 개념은 신체운동에 대한 아이디어라기 보다는 훨씬 더 폭넓은 것이다. 그리고 그들의 목표와 의도, 정서적 상태, 뿐만 아니라 수단-목표의 관계, 상황적 지식, 원위사건 등과 관련된 더 추상적 정보와 같은 행위의 모든 특징들을 포함한다는 것은 유념할만 하다.
4. Conclusion
지난 10년간 많은 연구자들은 뇌에서 행위모사 기전들이 계획하기, 의사결정하기, 추론과 같은 개별적 과제에서 그리고 행위예측, 행위이해, 모방과 같은 사회적 과제에서 근본적인 역할을 한다는 것을 증명해왔다. 접근방법들을 통합하는 각각의 연구들로부터, 뇌에서 '모사 네트워크'는 즉각적으로 연결되는 모든 이런 능력들에 대한 일반적인 신경기질로 추정된다고 제안되어왔다. 대부분의 이런 이론들은 운동개입에 의존한다; 전체적인 아이디어는 운동시템이 그 예측능력에 대하여 앞서서 언급되었던 모든 과제들 간에 재사용된다. 이런 예측-기반의 구조안에서, 행위모사는 단기예측에서 장기예측으로 자연스럽게 확장되어질 수 있을 것이다. 결국, 이것은 감각운동 조절의 근본적인 기전에 대한 이런 구성요소가 어떻게 정신적처리의 기초적"모드"로 발달되는지를 설명해줄 수 있다. 정신적처리는 요즘 지각과제, 운동과제, 인지과제에서 폭넓게 나타나고있다. 궁극적으로, 이런 가설들은 행위유도의 선택에 대한 기전을 생각과 인지에 대한 기전으로 연결하고, 신체운동의 영역을 넘어서 행위모사로 확장시키는 역할을 한다.
행위모사 이론들은 우리가 부분적으로 고찰했던 많은 증거들을 만들어내고 있다. 그들은 또한 인지의 모사적 관점과 비모사적 관점의 지지자들 사이에서 그리고 행위모사의 제각각의 측면을 강조하는 이론들의 지지자들 사이에서 일치하는 논란을 만들어왔다. 비록 이런 논쟁들이 해결된 것은 아니지만, 예측적 처리와 운동처리는 현재 인지(신경)과학 문헌, 더군다나 인지 로보틱스분야에서 더욱더 고려되어지고 있다. 행위모사가 많은 상확적요소, 정서적요소, 인지적요소, 사회적요소에 의해서 조절될 수 있는, 그리고 운동시스템을 포함하는(과제요구에 따라 유연하게 동원되는 다른 뇌구조물들과 함께) 실시간적 처리라고 하는 우리의 관점으로부터 그것이 나타나고 있다. 근거된인지, 체화된인지, 운동인지의 영역에서, 많은 이론들이 고차원적인 인지와 생각의 세련된 형식에 행위모사의 역할을 주는 것으로 발전되어 오고있다. 비록 지지하는 앞선 증거들이 있지만, 추후에 더 많은 검증이 필요하고, 다양한 종류의 행위모사와 그 신경학적 기질사이의 관계를 명확히 할 필요가 있다.
행위모사 이론의 주요 함의는 모든 인지처리가 자극의 연쇄반응의 일부가 아니라 근본적으로 예측이라는 것이다. 중요한 것은, 많은 연구들이 행위표상과 지각의 근본적인 예측 부호화를 보고해오고 있다. 이론적인 관점과 정보처리적 관점에서부터, 이런 종류의 증거는 인지처리의 기초적 조절고리가 (여전히 현재의 심리학적 방법과 신경과학적 방법에서 가정되어지고 있는 것처럼) 지각을 feedforward 투사를 통한 운동출력으로 지속적으로 전환시키는 자극-반응처리보다, 전향적 발생과 기대의 검증이라는 부분에서 설명되기가 더 좋을 수 있다는 것을 제시하고 있다.
이런 생각들은 뇌에 대한 기대적관점, 모사적관점, 전향적관점에 대한 좋은 기전모델의 인식에 의해서 가속되어질 수 있다. 이미 오래전에 관념운동 이론의 지지자들은 목적지향적 행위에서 촉발(trigger)은 요망효과의 기대적 표상이라는 것과, 기대는 수의적 활동의 조절에 대한 참조적 신호로 제공된다는 것을 주장했다. 내부모델의 형식적 개념, 관념운동 부호화, 예측적 부호화를 사용하는 이런 관점의 현대적 화신은 이떻게 예측과 모사가 지속적으로 발생되고, 어떻게 그들이 지각, 인지, 행위를 유도하며, 어떤 기전이 목표를 향한 진전을 만드는지를 설명하는 인지에 대한 더 좋은 모델을 개발하는 것을 도울수 있을 것이다. 완전하진 않지만, 우리가 나타내었던 그 모델은 이런 방향에서 첫 단계이다.
더불어서 현재 사용하고 있는 방법들이 기대감에 대한 것이 아니라 운동요소에 관해서 감각에서 부터 인지까지 변환을 측정하는 것에 발전되었기 때문에 근본적으로 기대적 그리고 전향적으로 뇌를 바라보는 생각을 측정하는 것은 새로운 실증적 방법들을 필요로 할 것이다. 새로운 실험패러다임 등은 예측하는 마음의 지속적인 역동성을 측정하고 연구하는 것에 그리고 어떻게 뇌가 예측을 부호화 하는지를 측정하는 것에, 또한 그런 예측이 어떻게 인지처리를 유도하는 지를 검증하는 것에 요구될 수 있다.
더군다나, 행위모사 이론들은 뇌와 인지연구에 대해서 이론적이고 인식론적인 함의를 가져다 준다. 예측처리와 운동처리의 충만함은 외부세상과 다른 행위자의 행위-중심적 이해를 수반하고 의미의 범주적 차원에서 보다(무엇이 밖에 있는가, 그리고 그 성질은 무엇인가) 의미의 실용적인 차원에서 중요성을 준다(세상에서 다른사람들과 함께 또는 다른사람에 대항하여 내가 할 수 있는 것이나 해야하는 것, 그리고 내가 예상하는 것). 근거된 인지에서 그리고 발달 연구들에서 많은 이론가들은 상황된 행위에 근접한 것으로 고차원적인 인지능력을 설명해왔다; 만약 실용적인 표상이 복잡한 인지작동과 추상적개념을 설명할 수 있다 하더라도 여전히 추후연구에서 그것을 완전히 이해할 필요가 있다.
마지막으로 많은 인지처리들이 내부모사를 사용하는 것에 이용되어질 수 있다는 생각은 인지로보틱스에서도 역시 중요하다. 그것은 로봇의 감각운동기술과 그것의 고차원적인 인지능력들 간의 연결을 제공한다(고차원적인 인지능력에서 감각운동기술이 나오는 방법을 알려 주는 것).
이런 모든 이유들에서, 여전히 완전하지 못한채 남아있긴 하지만, 행위모사 이론들은 뇌에서 인지현상과 그 실행에 대한 이해를 발전시키는 것에 있어서 중요한 단계를 형성한다. 그리고 그것들은 앞으로도 많은 과학적 영역에서 중요한 영향을 주게될 것이다.
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