J. Decety, J. Gre`zes, N. Costes, D. Perani, M. Jeannerod, E. Procyk, F. Grassi and
F. Fazio (1997)
Brain activity during observation of actions
Influence of action content and subject’s strategy
PET는 의미있는 손동작과 의미없는 손동작의 관찰과 관계된 뇌영역을 맵핑하는 것에 사용되었다. 대상자들은 시각으로 제시된 동작으로 구성된 네 가지 조건하에서 스캔되었다. 네 가지 실험조건 각각에서 그들은 두 가지 목적 중 한 가지 목적의 동작을 주시하라고 요구받았다; 인지할 수 있는 것 또는 지속적으로 모방하는 것. 우리는 관찰동안 사용된 전략과는 상관없이 동작의미에서 차이가 뇌활성과 명확한 왼쪽/오른쪽 비대칭의 다른 패턴을 나타내었다. 의미있는 동작은 전두엽과 측두엽 영역의 왼쪽 반구에서 강력한 연관이 있었던 반면 의미없는 동작은 주로 오른쪽 후두-두정 경로를 포함했다. 인식하려고 하는 것을 관찰하는 것은 기억 인코딩 구조를 활성했다. 대조적으로 모방하려는 것에 대한 관찰은 동작의 계획과 발생을 포함하는 영역에서의 활성과 관련이 있었다.
동작 지각은 중추신경계가 스스로 만들어 낼 수 있는 운동에 관여하고 있는 내부적 지식에 의해서 제약 받는다.
동작 관찰과 실행에 유사하게 겹쳐지는 기전이 인간에게서 존재할 것이다.
동작 관찰은 그 동작의 집행에 포함된 신경 구조의 흥분성이 증가했다.
심적 모사(mental simulation)는 집행 네트워크에 포함되지 않은 ventral premotor cortex가 포함된다. 마찬가지로, 쥐는 동작을 관찰하는 것과 그것을 심적으로 모사하는 것은 다른 피질 영역을 활성시킨다.
inferotemporal cortex는 관찰 동안에서만 활성되었다. 그리고 두정엽, dorsolateral, ventral premotor cortex에서 활성된 부위는 이들 두가지 조건에서 명확하게 식별할 수 있었다. 이들 결과들은 다양한 신경 네트워크들이 쥐기 운동 표상이 물체 쪽으로 향하는 동작을 관찰하는 것, 상상하는 것, 또는 준비하는 것과 같은 다양한 인지 전략을 사용했을 때 활성화 되었다는 사실을 쌓아준다.
동작은 자신의 의미가 관찰자에게 이해하기 쉽지 않기 때문에 이해되는 것 없이 관찰 될 수 있다. 아직 이해되지 않은 동작도 모방이 가능하다. 이것은 시공간적 패턴과 운동적 재인과 같은 동작의 지각 재인 사이의 관계에 대한 질문을 낳는다. 그것은 관찰자에게 나중에 이것과 같은 동작을 반복할 수 있게 할 것이다. 위의 지각 운동이론은 이들 기능들이 재인 또는 모방과 같은 다른 목적에 대해서 나중에 '읽어'질 수 있는 일반적 표상에 의존할 것이다라고 예측한다. 그러나 이것은 관찰된 동작이 명백한 의미를 가지거나 관찰자에 의해서 순조롭게 이해되는 상황에서는 사실일리가 없다(예를 들면, 병마개를 따는 판토마임과 같은). 이런 경우 동작은 같은 동작에 대하여 두 개의 식별 가능한 결과와 함께 시공간적 패턴 뿐만 아니라 의미적으로 코딩될 것이다. 우리는 쉽게 이해된 동작이 쉽게 모방되는 것은 아니라는 것을 안다; 즉, 백핸드 타법에 대한 생각은 전문적인 테니스 선수에 의해서 실행된다.
언급했던 내용들은 관찰된 동작이 그들이 잘 모르는 것이든 관찰자에게 친숙한 것이든 상관없이 다양한 신경 상관관계를 가진다는 것을 제시한다; 그리고, 다양한 뇌 영역을 포함하는 것은 관찰하는 동안 대상자의 전략에 의존할 것이라고 제시한다. 대상에 대한 신경 표상에 사용되는 것 같은 모델은 실제 동작에 사용되어질 수 있을 것이다. 신경 시스템의 다양한 부분은 대상이 '동작 동안' 표상되는 것인지 '지각 동안' 표상되는 것인지에 따라 달라지는 것으로 보였다. 그런 이유로 분리된 네트워크는 다음에 따라 달라지는 의미있는 동작의 관찰동안 활성될 수 있다. (1) 그것이 모방되거나 다시 만들어지는 또는 (2) 분류화 되거나 식별되는 지. 이렇게 식별될 수 있는 네트워크는 의미없는 동작에서는 더 명확하지 않을 것이다; 이런 경우 그 동작이 학습되었든 훈련되었든 의미적 상태를 알 수 없기때문에 운동에 대한 코딩은 두 가지 조건 모두에서 우세하게 나타날 것이다. - 의미 있는 동작은 네트워크 활성이 식별되지만 의미없는 동작은 그렇지 않을 것이다.
여기서 설명된 실험은 관찰동안 대상자의 인지 전략과 동작의 의미적 내용이 조작되는 조건 모두 동작 관찰동안 신경 활성패턴을 평가하기 위하여 설계되었다. 인지적 전략은 관찰된 동작에 의해서 뒤에 모방을 준비하거나 재인을 준비하라고 지시하여 조작되었다. 의미적 내용은 두 유형의 동작을 나타내는 것으로 조작되었다. 첫 번째 동작 유형은 재인 가능한 목표와 관련된 의미있는 동작; 두 번째 동작유형은 운동 복잡성 정도와 운동학적 부분에서 유사한 내용을 가진 동작에 대한 의미없는 절차이다.
Activation tasks
대상자는 비디오 동영상을 관찰하는 동안 스캔되었다. 네 가지 조건이 주어졌다. 각 조건은 균형을 맞추어서 반복되고 수행되었다.
전체 연구 설명이후 스캐닝을 시작하기 이전에 각 조건에 대한 연습시행이 몇개 시행되었다. 연습 시행에 사용되었던 비디오는 본 시행에서는 사용되지 않았다.
모든 조건에서 비디오는 다섯가지 상지 동작을 보여주었다 .각 동작은 5초간 그리고 500ms 마스킹이 나타나고 다음 시행으로 반복되었다. 각 동작은 무작위로 세 번씩 반복되었다.
두 가지 조건에서 의미있는 동작이 나타났다. 이 동작은 오른손잡이에 의해서 수행된 판토마임으로 구성되었다(병따기, 선 그리기 등).
나머지 두 조건에서는 의미없는 동작이 나타났다. 이 동작은 의미있는 동작 동안 나타난 동작과 가능하면 물리적 지각적으로 가깝고 American Sign Language로 부터 파생되었다.
모든 유형의 동작에서 대상자는 두 가지 목적 중 한 가지를 가지고 주의해서 비디오를 관찰하라는 지시를 받았다; 동작으로 '모방'하거나 '인지'하는 것.
과제의 목적이 '재인을 위한 관찰'(RF와 RL조건) 일 때, 대상자는 스캐닝 수집 마지막에 스캔동안 보았던 다섯가지 동작을 재인해야 했다. 대상자의 수행은 스캔 이후 forced choice verbal response test 를 사용하여 즉각적으로 측정되었다.
과제의 목적이 '모방을 위한 관찰'(IF와 IL조건) 일 때, 대상자는 스캐닝동안 보았던 다섯가지 동작을 재현해야 했다. 대상자의 수행은 비디오 테잎에 기록되었고 3점 척도의 점수를 매겼다(2=정확한 동작으로 재현, 1=정확하지 않은 동작으로 재현, 0=재현이 없음).
마지막으로 대상자가 실험 실행동안 경험했던 노력의 정도를 측정하기 위해서 전체 스캐닝의 마지막에 7점척도로 노력의 주관적 느낌을 평정했다. 사후 설문지는 관찰 동안 사용했던 전략을 알기 위하여 스캐닝 절차이후 대상자에게 작성하도록했다.
Discussion
Influence of the cognitive strategy used during observation
본 연구의 가장 두드러진 결과는 같은 시각자극에 기반을 둔 과제동안 뇌활성 패턴이 대상자가 포함되었던 인지 과제에따라 변하였다는 것이다.
대상자가 다른 동작들 사이에서 한 동작을 식별하는 준비의 목적을 가지고 친숙한 동작을 떠올려야 했을 때, 오른쪽 parahippocampal gyrus가 유일하게 활성되었다.
대조적으로, 관찰의 목적을 위해서 동작을 떠올릴 때 활성은 동작 계획에 포함되는 구조에서 나타났다.
hippocampal 영역은 사실과 사건에 대한 새로운 정보를 빨리 저장하고 수집하는데 있어서 중요하다.
새로운 동작-관련 정보가 나중에 재인을 위하여 수집되어져야 했을 때 크고 두드러진 parahippocampal 활성은 신경심리학적 결과들과 잘 들어 맞는다.
'모방'전략동안, 양쪽 dorsolateral cortex 와 pre-supplementary motor 영역이 활성되었다.
왼쪽 prefrontal cortex는 의미적 표상에 접속을 요구하는 단어 생성 또는 구두 인코딩과 같은 과제 동안 자주 관찰 되었다.
의미적 회상 과제동안 기억처리에 있어서 오른쪽 dorsolateral prefrontal cortex가 활성되었다.
왼쪽 prefrontal 영역은 의미적 단서와 관련된 것에 반응을 만드는 것에 특별한 활성을 보일 것이고, 반면에 오른쪽은 기억에 대해 더 중요하고 양쪽은 모든 종류의 상황에서 내부적 반응생성에 대한 더욱 일반적인 기능에 똑같이 기여할 것이다.
모방 전략동안 왼쪽 pre-supplementary motor 영역의 활성은 기대했던 결과이다. premotor cortex의 이 부분은 운동 기억과 절차에 있어서 재인된 기능을 가진다. 그리고 대상자가 동작을 준비할 때 활성되어질 것이다. 그것이 동작의 관찰동안 그리고 동작에 대한 심적 모사의 특정한 유형 동안 활성 되었다고 보고되었던 사실은 우리의 결과와 일치한다.
Influence of the content of ovserved actions;
meaningful actions
본 연구의 두번째 중요한 결과는 활성 패턴이 관찰된 동작이 의미 있는지 아니면 의미가 없는지에 따라 다르게 나타났다는 것이다. 의미있는 동작을 관찰하는 것은 좌반구의 전반적인 활성을 야기시켰다(그림 2).
좌반구에 포함된 구조는 inferior frontal gyrus(BA 45), middle temporal gyrus(BA 21), parahippocampal 영역과 양쪽 orbitofrontal영역 (BA 11과 47)이다(그림 6).
area 45의 활성은 동사 인출, 침묵의 단어 생성, 어휘의미적 과제와 같은 많은 '구두'상황에서 관찰되었다.
왼쪽 inferior frontal gyrus에서 이 영역(BA 45)의 활성은 말하기 처리를 반영하는 것보다 동작 재인을 반영하는 것으로 해석되어질 수 있다.
BA21 에 해당하는 왼쪽 middle temporal gyrus의 앞부분에 있는 또 다른 영역은 또한 의미있는 동작의 관찰동안 포함되었다(그림 7). 이 영역의 활성은 동작의 의미적 측면에 대한 기억저장과 재인의 틀 안에서 설명되어질 수 있을 것이다.
Lt. area21에서 신경은 물체 특성에 의해서 활성되었고 손으로 수행된 동작에 선택적으로 반응한다. orbitofrontal 영역(BA 11과 47)내에서 또 다른 영역은 모방을 위한 의미있는 동작 관찰동안 활성되었다. 이 활성의 역할은 나중에 재현해야하는 동작의 억제로 해석될 수 있다.
parietal cortex는 동작 표상에서 중요한 역할을 하는 것으로 알려졌다.
Influence of the content of observed actions;
mraningless actions
의미없는 동작의 관찰은 우반구에 연계되어있다. 이 활성은 cuneus 와 precuneus, middle occipital gyrus와
inferior parietal lobule를 포함하는 occipitoparietal 영역에서 나타난다. 더불어서 inferior temporal gyrus와 ventral
premotor cortex가 포함되었다.
Rt. occipitoparietal 영역은 시각적 장면의 공간적 특성을 처리하는 그리고 시각운동 변환을 생성하는 이런 시각 경로의 역할을 한다.
의미없는 동작의 관찰이 모방을 위해서 수행될 때, Rt. lateral premotor cortex(BA6)에 해당하는 precentral 영역이 활성되었다.
Conclusion
"복측" 시각경로에 해당하는 좌반구에서 의미있는 동작의 관찰동안 활성된 네트워크는 inferiortemporal 영역, 해마의 일부와 prefrontal cortex의 복측 부분에서 끝부분이 포함된다.
"배측"경로에 해당하는 우반구에서 의미없는 동작에 대한 네트워크는 occipitoparietal 영역을 포함하고 premotor cortex와 연결되어 있고 cuneus와 inferior temporal gyrus로 알려진 복측 경로내의 영역도 포함된다. 따라서 복측경로도 역시 의미없는 동작의 관찰동안에 기여한다.
의미있는 내용을 가진 동작, 특히 물체와 관련된 경우, 의미와 기억 저장에 접속할 수 있는 영역에 의해서 처리되는 것이 틀림없다.
관찰은 지각된 동작의 특성과 대상자의 목적 모두에 의존하는 신경 네트워크를 사용하는 선택적 처리이다.
지각-동작 연결은 관찰동안 이미 활성화된 운동 표상에 따라 달라진다.
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