Sam M. Doesburg, Jessica J. Greenc, John J. McDonald, Lawrence M. Ward
From local inhibition to long-range integration: A functional dissociation of
alpha-band synchronization across cortical scales in visuospatial attention(2009)
주의가 한쪽 시각야에 할당될 때, 증가된 알파 파워가 동측 시각 피질에서 관찰된다. 이것은 억제성 처리과정을 반영하는 피질 영역 내에서의 알파밴드 진동의 동기화에서부터 발생된다. 그러나 최근 결과들은 피질 영역들 사이에서 알파진동의 동기화가 즉각적인 기증적 커플링과 관련이 있다는 것을 가리킨다. 그런 커플링은 시각야의 특정 영역에 주의를 귀울이는 것에 포함된 것이라고 생각된다. 따라서 우리는 하위수준의 시각피질과 높은 수준의 시각 뇌 영역들 사이에서 알파밴드 동기화가 주의를 귀울이는 위치의 대측반구에서 증가될 것이라고 가정했다. 이 가설을 검증하기 위해서 우리는 예측되는 방향단서와 기대되는 시각 목표자극 사이에서 발생하는 주의 관련 EEG 전류원 활성들 간의 위상 동기화를 계산했다. 하위 수준의 시각피질내에서의 알파 amplitude(국소 동기화의 지표로 이해되고 있는)는 주의를 기울이는 위치의 동측에서 증가했고 주의를 기울이는 대측에서는 감소되었다. 이것은 알파밴드 scalp topograpgy와 국소 알파 파워 억제활성과 관련된 이전 연구와 일치한다. 그러나 하위수준의 시각 피질과 두정피질 사이의 증가된 원거리 알파밴드 동기화는 주의를 기울이는 쪽 대측 시각야에서 관찰되었던 반면 감소된 동기화는 동측에서 관찰되었다. 이들 결과는 주의를 기울이는 위치에서 나타나는 자극의 증가된 처리에 대한 잠재적인 메커니즘을 확인해 준다. 그런 원거리 동기화는 뇌 영역들간 의사소통의 충성도와 효율성을 증가시키는 것으로 생각되어진다. 증가된 국소영역 동기화로 해석된 우리가 관찰한 억제성 amplitude 변화와 촉진성의 원거리 동기화는 피질 동기화 범위에 따른 알파밴드 동기화가 기능적으로 다르다는 것을 증명해준다.
국소적 알파 동기화가 억제성 처리를 반영하는 반면에 원거리 알파 동기화는 피질영역들 간 기능적 통합과 관련 있을 것으로 보인다.
대조적으로 원거리 알파 비동기화는 뇌영역들 사이에서 기능적 커플링을 감소시키는 반면에 국소 알파 비동기화는 처리를 촉진시킨다.
인간 시각공간 주의에 대한 가설
첫 번째, 낮은 수준 시각 피질에서 알파 크기정도는 단서가 제시된 위치의 동측에서 증가(억제)되어지고 대측에서는 감소(촉진)되어질 것이다.
두 번째, 낮은 수준 시각 피질과 두정피질 사이에서 원거리 알파 밴드 동기화는 주의를 기울이는 위치의 대측 반구에서는 증가될 것이고, 주의를 기울이는 위치의 동측 반구에서는 감소될 것이다.
국소 범위와 원거리 범위 간에 알파 동기화에 대한 이런 가정된 기능적인 차이를 적절하게 평가하는 것은 낮은 수준의 시각피질에서 알파 amplitude를 분석하는 것과 시각 주의 연결 동안 낮은 수준 시각피질과 높은 수준 시각 영역들 사이에서 알파밴드 동기화의 분석을 요구한다.
Green 과 McDonald(2008)는 하나의 단서가 다음에 나타날 목표 자극이 나타날 위치를 가리켜주는 '암시적 시각주의 패러다임'을 이용했다. 대상자들은 단서 위치에 주의를 기울이고 그것이 나타나는 위치에 상관없이 잇따라 나타나는 목표 자극에 반응하라고 지시받았다. 몇 개의 시행에서 나타난 중립단서에는 주의를 기울이지 말고 고정점에 유지하라고 지시 받았다. 단서의 감각처리보다는 주의처리와 관계있는 피질 전류원의 식별은 주의 전환을 요구하는 시행과 주의 전환을 요구하지 않는 시행의 신경학적 활성을 비교하는
Beamformer 분석을 이용해서 수행되었다.
Green 과 McDonald(2008)은 양쪽 IOG, IPL, SPL, IFG, SFG, MFG에서 활성의 유의한 차이를 찾아내었다.
ERPs를 이용한 이 네트워크에서 주의 조절 활성 분석은 McDonald 와 Green(2008)에서 또한 사용할 수 있다. 우리는 낮은 수준과 높은 수준의 시각피질사이에서 동기화와 낮은 수준시각 피질에서 amplitude 변화를 측정하기 위해서 양쪽 IOG, IPL, SPL, IFG에서 쌍극자 몽타주를 배치했다. 그런 다음 단서-목표자극 주기동안 이들 피질 영역내에서 활성을 나타내는 Broad-band time-series가 추출되었다. 단서 목표자극 주기동안 국소 동기화와 원거리 동기화를 측정하기 위해서 좁은 밴드 통과 필터로 걸러진 데이터에서 순간적인 위상으로 부터오는 순간적인 크기정도를 분리시키는 것에 Hilbert 변환이 사용되었다. 단서-목표 자극 주기에서 주의처리와 관련있는 신경학적 활성의 변화를 분리시키기 위해서 우리는 대상자에게 특정위치에 주의를 기울이라고 요구하는 시행과 특정 위치에 주의를 전환시키지 않는 시행동안 국소 amplitude와 원거리 동기화를 비교했다. 우리는 또한 주의 관련 알파밴드 두피 활성의 topography를 분석했다.
3. Discussion
3.1. Long-range occipital-parietal alpha synchronization and selective attention
주의가 시각야의 한쪽에 할당될 때 대측반구에서 알파밴드 동기화가 낮은 수준 시각피질(IOG)과 두정피질(SPL)사이에서 증가되는 반면에 동측 반구에서 알파밴드 동기화는 IOG와 SPL사이에서 감소된다는 것을 증명했다. 이런 패턴은 시야 범위에서 이런 기전이 특정한 위치에서 주의를 유지하는 기능을 한다고 제시하는 기대되는 목표자극 개시까지 지속되었다.
뇌 영역들 간 신경학적 진동의 동기화는 인지 과제의 유연한 수행을 사용하는 순간적인 기능적 네트워크의 형성을 촉진하고 정보 전환을 증가시키는 것으로 생각된다.
다양한 피질 영역과 소뇌사이에서 알파밴드 동기화는 의미 인코딩 동안에 관찰되었다.
알파밴드에서 원거리 동기화는 작업기억 처리동안 증가되었다.
알파밴드에서 원거리 피질 동기화는 증가된 지각 수행과 관련지어왔다. 더군다나 시각피질에 걸친 전극과 체성감각피질에 걸친 전극 사이에서 알파밴드 coherence는 복합적인 시각촉각 통합과제 수행과 양의 상관관계를 가진다. 그것은 뇌 영역의 과제-의존 네트워크 내에서 의사소통의 성공적인 조직화에 대한 이런 기전과의 관련성을 증명해준다. 그러나 원거리 알파 동기화는 간단하게 나타나는 시각 자극의 지각과는 음의 상관계를 가진다는 것도 주의해야한다.
3.2. Alpha-band amplitude within low-level visual cortex
동측 알파 amplitude의 증가와 대측 알파 amplitude 감소가 관찰된 것은 낮은 수준의 시각 피질에서 상호보완적인 억제성 기전과 흥분성 기전이 있다는 것을 가리킨다.
3.3. Lateralization of alpha-band scalp topography
동측 amplitude 증가와 대측 amplitude 감소가 모두 관찰된 것은 비동기화가 주의를 기울이는 위치에 나타난 자극의 처리를 촉진하고 동기화는 시각적 공간에서 무시하는 위치를 억제처리하는 상호보완적인 국소 알파 진동처리가 있다는 것을 제시한다.
3.4. Functional dissociation of alpha-band synchronization across cortical scales
3.5. Local inhibition, long-range coupling, phase resetting and ERP generation
우리의 결과들은 두 가지 중요한 질문을 만들어 준다.
1) 국소 알파밴드 동기화와 비동기화가 낮은 수준의 시각 피질에서 상호보완적인 억제성 주의기전과 흥분성 주의기전을 구성한다면, 이들 기전사이의 관계는 무엇일까?
2) 어떻게 낮은 수준의 시각피질에서 알파밴드 진동의 국소 동기화/비동기화가 뇌에서 정보흐름에 차별적으로 영향을 주는 원거리 후두-두정 동기화/비동기화와 상호작용하는가?
몇몇 증거들은 시각 자극이 진행중인 알파지표의 위상을 재설정하지 않거나 시각 유발된 전위와 진행중인 알파리듬 사이의 관계가 대상자들 간에 다양하다는 것을 제시한다.
우리는 시각 공간적 주의 조절의 알파진동 역동성이 두 가지 상호보완적인 기전을 포함한다고 제시한다;
1) 국소 알파 밴드 진동은 무시되는 위치에 나타나는 낮은 수준의 시각피질에서 동기화된다. 그렇게 함으로써 자극과 상위 영역에서 자극에 의해 발생된 신호의 처리와 전달을 억제하는 것으로 위상 재설정을 감소시킨다. 반대로 주의를 기울이는 위치에서 나타나는 시각피질에서 국소 비동기화는 위상재설정
(phase resetting)이 증가될 것이다. 그럼에 따라서 상위영역에서 자극에 의해 발생된 신호의 전달을 촉진시킨다.
2) 알파밴드 리듬은 주의를 기울이는 위치에 나타나는 낮은 수준의 시각 피질과 높은 수준의 시각처리를 중재하는 두정영역 사이에서 동기화된다. 그것은 이들 영역사이에서 정보 전달을 증가시킨다.
이런 관점에서 따르면 자극이 주의를 기울이는 위치에 타나날 때 낮은 수준의 시각자극이 알파 진동이 재설정을 촉진하고 그렇게 함으로써 N1과 P1 component를 증가시키는 국소적 알파 비동기화가 나타난다. 주의를 기울이는 위치에 나타나는 낮은 수준 시각 피질은 기능적 연결이 증가하는 두정영역과 알파 동기화 되어지고 그럼에 따라서 상위 영역의 성향이 낮은 수준 시각 피질 내의 신호에 의해서 영향을 받게 된다. 앞으로의 연구는 ERPs와 알파진동 사이의 제시된 관계를 평가하는 것이 요구될 것이다.
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