7. Through the Lens of Emotion:
The Role of the Amygdala
in Emotionality, Arousal, and
Attention to the Visual World
REBECCA M. TODD and ADAM K. ANDERSON
당신과 동료가 일과 관련된 친목 모임에 막 도착했다고 상상해봐라. 당신이 음식과 음료수 그리고 친근한 얼굴을 둘러보고 있을 때, 당신의 동료가 감자기 깜짝놀라서 식은 땀을 흘리며 당신의 팔꿈치를 툭 쳤다. 당신의 눈은 잠깐동안 갑자기 커지고 공포스러운 표정을 자동적으로 지었다. 그리고 상사의 얼굴은 크게 보였다. 그 얼굴은 몹시 화가 나 있었고 당신을 바라보고 있었다. 당신은 그녀의 머리결, 붉게 상기된 얼굴, 게다가 아주 생생하게 그녀의 이빨에 낀 음식찌꺼기 까지 지각한다. 동시에 당신은 룸의 장식, 또는 다른 사람들의 옷이나 행동들은 보이지 않게 된다. 당신의 주의는 즉각적으로 상사에게 초점을 맞추고, 당신의 추론 처리과정은 당신이 그 상사를 화나게 하는 원인인지 알아내는 것에 완전히 매달리게 된다.
우리는 우리를 혼란시키는 정보는 억제시키고 우리의 웰빙에 있어서 무엇이 중요한가를 선택적으로 주의를 할당하는 입력 중인 감각 정보에 대해서 "밀에서 겨를 가려내는"것 같이 지속적으로 필터링한다는 사실은 그런데로 인정되고 있다. 우리의 "주의적 스포트라이트"를 지속적으로 초점을 맞추고 또 맞추고 있다는 것으로 우리는 우리가 처리하는 것에서 우선순위를 매긴다. 지난 10년간의 연구는 정서가 주의를 맞추는 것에서 중요한 요소라는 것이 증명되어왔다. 초기 유아기 이후에서 중립자극보다 정서적으로 자각을 주는 자극은 처리과정의 초기단계에서 조금의 주의를 요구하고 지속되는 처리 동안 순차적 포착과 더 주의적인 자원을 유지한다는 것을 우리 연구가 제시함으로써 연구를 축적하는 것에 기여해 왔다. 최근 연구에서 어떤 사람의 정서적 상태가 시각 피질에서 지각 처리 정보를 조절할 수 있고, 정서적 얼굴표정을 만드는 것이 우리가 세상으로 부터 수용되는 것을 감소 또는 증가시킨다는 것을 우리는 증명했다. 마지막으로, 우리 연구는 우리가 현저한 자극을 우선적으로 처리하는 기전을 명확하게 하고, 피질 아래쪽으로 말아서 감싸진 한 쌍의 아몬드 모양 핵을 만드는 뇌 영역인 편도체의 역할을 설명하는 것에 도움을 주었다. 그것은 다른 신경 시스템에 의해서 더 많은 처리를 하는 동안 정서적 현저한 사건 tag를 붙여주는 역할을 한다. 우리는 세상의 모든 상태에서 편도체가 정서적 스포트라이트를 비출 것이라고 제시한다.
주의는 유기체의 생존을 도와주는 것에 할당되는 신체적 자원으로써 할당되는 제한된 자원으로 보여진다. 정말, 주의 자원과 대사 자원은 연결되어 있을 것이다. 즉, 주의와 자각을 포착하는 정보가 대사자원을 긴밀히 연결하는 것에서 생물학적 중요성이 충분해야 한다는 것이다. 그런 자원 할당은 분명한 목적을 가진 입력중인 정보와 신체 시스템의 진행중인 요구사항에 대해 통합이 이루어져야 한다. 주의 여과는 종종"하향식" 또는 "상향식" 처리라는 것으로 종종 논의가 되어오곤 했다. 하향식 처리는 기대, 노력적인 주의 처리와 분명한 목적에 의해서 만들어지는 시각 정보의 우선순위 매김을 포함한다. 예를 들어, 실험실 상황에서 하향식 처리는 염두해 두고 있는 규칙을 유지하고 이런 규칙을 기반으로 또 다른 하나의 자극을 무시하는 동안 하나의 자극에 주의를 기울이게 되는 것이 포함될 것이다. 일상생활에서 하향식 처리는 운전하는 동안 다른 흥미로운 대화 또는 아름다운 전경을 무시하고 교통상황에 주의를 기울이게 해준다. 또 그것은 즉각적인 점심식사 또는 옆에 앉은 매력적인 사람에 대한 생각 보다도, 성적 또는 동료애를 위해서 지루한 수업에 주의를 귀울이게도 해준다.
"상향식 처리"라는 용어는 자극 그 자체에 의한 비교적 주의의 자동적인 포착을 말한다. 우리 연구에서는 "상향적"이라는 용어를 자극의 정서적 현저성 또는 "동기를 부여하는 파지"에 의해서 적용되는 더 반사적인 처리과정으로 간주한다. 이들 정서적으로 작용하는 여과 과정은 all-or-none 이 아니라 중요한 사건에 반응하도록 진화적으로 보존되어온 자원인 신체의 기반에서 정보를 얻은 목적과 가장 관계가 있는 시각정보를 다양하게 우선순위를 매기는 것이다(예를 들면, 싸움과 달아나기를 제공하는 것과 밀접히 연관된 심박동과 스트레스 반응, 또는 음식, 음료수 또는 동료를 찾는 것). 실험실 설정에서 총구 또는 신체가 훼손된 모습은 실험과제에서 그 사진을 무시해라고 지시를 했을 때에도 증가된 시각 처리를 유도하는 주의를 끌 수 있다. 일상생활에서 우리가 배고플때 샌드위치를 바라보는 것 또는 매력적인 미소는 아주 흥미로운 강의를 들을 때 조차 주의를 끌 수 있다["상향식"이라는 용어는 다양한 연구 영역에서 자극 현저성의 다양한 측면을 참고로 하여 이용되어져 왔을 것이다.]. 반면에 우리는 자극을 동기적으로 강렬한 질로 간주하는 용어로 사용한다. 시각 연구에서 그 용어는 대비, 밝기, 색, 방향, 또는 움직임과 같은 시각적 물체 또는 장면의 낮은수준 특성에 의한 주의의 정향성으로 사용되었다.
마지막으로 하향식과 상향식 처리는 서로가 상호작용을 한다. 그 결과 아주 현저한 자극은 분명한 목적에도 불구하고 주의 자원을 포획할 수 있다. 그래도 분명한 목적은 주의 포획을 조절하기도 한다. 정말, 자극의 가장 기초적인 자질(방향, 색, 움직임) 처리에 있어서도 주의하지 않는 동안 감소되고 가장 동기부여적 현저한 자극은 처리동안 어느정도 주의를 요구할 것이다.
우리 연구는 편도체가 유기체의 내부적 상태와 세상에서 오는 시각적 정보의 입력 흐름 사이의 접속을 조절하는 상향식과 하향식 처리의 통합을 하는 핵심적인 허브이다는 것을 제시한다. 뇌의 중심부 근처에 자리잡은 편도체는 대뇌피질의 많은 영역들과 빽빽하게 연결되어 있다. 그것은 시각처리의 여러 양상을 조절하는 감각 영역을 포함할 뿐만 아니라(외형, 밝기, 움직임, 모양의 처리와 물체, 얼굴과 장소의 범주적 재인) 과거 경험에 비추어서 사건의 동기적 중요성을 평가하는것과 관계있는 전두엽을 포함한다. 그것은 또한 시상하부와 뇌간과 같은 오래된 뇌 영역과도 연결된다. 그곳은 심장박동, 숨쉬기와 호르몬 생산과 같은 체성 처리의 중추이다. 설치류 모델에서 강도와 주의적 방향에 있어서 편도체의 제시된 역할과 일치하는 것으로 편도체가 정서적 강도와 관련 있는 주의의 변화에 있어서 필수적이라는 최근 인간 대상연구의 증거가 제시되었다. -결국 그런 주의할당은 정서적으로 중요한 사건의 지각적 처리를 증가시킨다.
이번 장에서 우리는 "동기를 유발하는 주의"의 기반이된다고 생각되는 또는 정서적 현저한 자극의 시각적 처리의 증가 뿐만 아니라 지각 편향에서 발달적 차이와 개인적 차이가 자극의 특별한 유형의 처리를 고조시킨다는 것에 기반이 된다고 여겨지는 상향식 처리의 현재 이해되고 있는 우리의 기여된 부분을 고찰할 것이다. 우리는 그런 다음 한 사람의 정서적 상태가 세상으로 부터 획득된 많은 양의 정보를 확장시키거나 감소시키기 위해서 뇌와 몸을 말 그대로 준비시킨다는 우리 연구실의 최근 연구를 살펴볼 것이다. 마지막으로, 우리는 지각의 여과에 있어서 주의적 시스템과 신체적 시스템을 연결하는 것으로 체화된 주의를 조절하는 중요한 허브로써 편도체의 역할을 살펴볼 것이다. 그리고 그런 시스템이 부여할 것으로 생각되는 진화적 그리고 발달적 이점과 관련된 이런 역할을 토의할 것이다.
MOTIVAED ATTENTION
Enhanced Visual Processing of Emotionally Arousing Images
"동기를 유발하는 주의"에 대한 주제의 연구는 정서적으로 현저한 자극은 지각 처리에서 특권을 누린다는 가설을 실험해왔다. -정서적으로 자극적인 이미지는 중립적인 자극보다 더 빠르고 생생하게 처리된다. 그리고 자각에 도달하기 위해서 하향식 주의를 많이 귀울이지 않는다. 예를 들면 이런 주제의 연구는 정서적으로 현저한 이미지가 중립자극에서 보다 시각 피질에서 더 높은 활성을 유발한다는 것을 증명해 왔다. 현저한 이미지가 중립자극에서 보다 시각 피질에서 더 높은 활성을 유발한다는 것을 증명해 왔다. fMRI와 PET 연구는 몇몇 시각 피질 영역들에서 긍정적 그리고 부정적 정서를 자극하는 장면이 중립적 장면에서보다 더 큰 활성을 유발했다는 결과를 보였다. ERP연구는 시각처리에 있어서 동기유발적인 현서성의 영향이 - 어떤 사람의 웰빙을 위해서 중요한 또는 상관있는 이미지 - 얼굴 자극 제시 후 170ms 이내에서 그리고 복잡한 장면 제시 후 200-300ms 사이에서 급격하게 발생했다고 제시했다. 이들 연구에서 활성된 뇌영역들은 하향식 주의에 대한 조작에 반응하는 것에서도 역시 나타나기 때문에 우리의 질문은 상향식 지향 반응들 뿐만아니라 하향식 주의요구 사이에 상호작용을 실험하는 주제에 중점을 둔다.
Attentional Blink(두개의 이미지를 연속해서 빠르게 보여주면 두번 째 화면을 보지못하는 현상, 첫번 째 자극 후 200-500ms 사이에 나타났을 때 인간의 인지능력이 현저하게 떨어지는 현상)
연속적인 행동반응 연구에서, 우리는 정서적으로 중요한 사건들이 자각에 도달하기 위해서 중립자극 보다 하향식 주의를 많이 요구하지 않는 지각처리과정 동안 특권을 누리는 주의적 상태가 된다는 가설을 실험했다. 이 질문을 실험하기 위해서 우리는 두개 표적 단어가 빠르게 방해자극들이 나타나는 자극 스트림에 섞여 있는 Attentional Blink(AB) 패러다임을 이용했다(그림 7.1). 블린크 효과는 두번째 목표자극(T2)이 첫번째 목표자극(T1) 이 후 500ms 이내에 나타날 때 발생한다. 이런 짧은 시간과정 동안에 T2 자각이 충분히 기능을 못하는 현상은 자극의 지각 입력이 단기 공고화 처리를 요구하기 때문에 발생하는 것으로 생각된다. 단기 강화 처리는 물체 또는 장면을 시각 단기 기억으로 입력하고 자각으로 이용할 수 있도록 게슈탈트(형태심리라고 번역되기도 하는, 인간의 지각은 요소와 요소의 합을 전체로 인지하는 것이 아니라 그 이상의 것을 인지한다는 이론 착시를 주로 설명)로 지각적 특징(예, 모양, 윤곽, 모서리)을 "접착"하는 것을 포함한다. 그 공고화는 용량이 제한된 주의적 자원을 요구하는 것으로 생각된다. 단기 공고화 동안, 주의는 물체가 전체로 처리되기 위해 자극의 특징적인 측면을 연결하는 접착제로 보여질 수 있다. 특징의 결합은 결국 작업기억을 입력하는 세세한 사항들이 요구된다. AB는 작업기억에서 자극 공고화 동안에 요구되는 모든 주의자원을 수용하는 T1처리에서 주기적 제한을 받는 처리 자원이라고 일반적으로 해석된다. 이들 주의자원들은 그래서 공고화가 완료되기까지 T2 처리가 되지않는다. 다른 말로 블린크는 시각 경험의 관문으로서 지각 코딩 동안에 주의가 제한적으로 이루어진다는 것을 반영한다고 생각된다.
자각에서 자극 현저성의 영향을 조사하기 위하여 우리는 연속된 AB실험을 실시했다. 첫번째 연구는 높은 강도의 부정적 단어("강간"), 낮은 강도의 부정적 단어("상처"), 그리고 중립단어("규칙")에 대해서 블린크 효과를 비교했다. 그 결과 낮은 강도의 부정적단어와 중립단어 보다도 높은 강도의 부정적 단어에서 가장 블린크 효과가 작게 또는 AB의 가장 큰 손실이 나타났다. 다시 말해서, 그 단어가 더 맣이 지각되기 쉽다는 것이다. 따라서 단어가 높은 강도를 가질 때 AB가 "손실"을 입는다는 것이다. 두번째 연구는 긍정적 정서단어에 대해서도 같은 유혀의 결과가 나타났고, 블린크 효과는 긍정이나 부정적 정서보다도 자극에 의해서 유발되는 정서적 강도에 의해서 조정된다는 것을 제시했다.
다음 연속된 실험은, AB손실이 단어 강도의 다른 독특한 특징에 의해서 조작된다는 가능성을 배제시키는 것으로 설계되었다. 먼저 우리는 하나의 알파벳을 변화시킴으로서 정서적 강도가 있는 단어에서 증립단어 세트로 만듦으로 인해서 정서적 자극과 중립자극으로 반응 편향성과 물리적 특징을 통제했다(예, "rape"을 "rope"로, "cancer"를 "dancer"로). 이것으로 관찰자가 불확실한 조건(예, rape Vs rope)하에서 부정적 강도의 단어를 보고하는 편향된 반응을 드러내지 않았다는 것 또는 강도를 조절하는 단어에서 공통된 낮은 수준의 특징은 AB손실의 원인이 된다는 것을 증명했다(낮은 강도 단어이지만 불확실한 조건에서 AB 손실이 나타났다.). 다음 실험에서 자극적인 단어의 특별한 상태가 그들이 중립 단어보다 더 일상적이지 않고 또는 독특하다는 것을 반영하지 않는다는 것을 확인하기 위하여 우리는 "Ballyhoo"와 "Crump"와 같은 독특한 중립단어를 사용했다. AB 손실을 조절하는 것이 자극적 단어의 상대적 희귀성 또는 예상되지 못한 점이 아니라는 것을 확인하기 위하여 중립 목표 자극이 자극적인 방해 자극에 둘러 쌓이도록 과제를 반전시켰다. 여기서 중립목표 자극은 중립 방해자극에 의해 둘러싸인 것보다 자극적인 방해자극에 둘러싸였을 때 정확성이 떨어진다고 보고했다. 따라서 적은 AB 손실, 또는 주의적 과실은 AB 손실이 기대하지 않는 단어와 맞딱뜨리는 결과가 아니라고 확인하는 것으로 일상적인 단어보다 중립적 목표 자극이 드물게 제시되었을 때 나타났다.
우리는 단어의 자극강도가 자원-제한된 인코딩 처리에 영향을 주는지, 그럼으로써 자각에 영향을 주는지를 직접적으로 찾기 시작했다. 우리는 만약 T1이 인코딩 동안 무시되는 경우 자원이 T1처리에 의해 방해받지 않을 것이라는 이유 때문에 T1이 무시되는 과제 유형으로 설계되었다. 따라서 정서단어의 AB 손실이 자각의 관문이되는 인코딩 과정에서 정서자극에 대한 이득을 가져올 경우, T1 이 무시될 때에는 그런 어떠한 이득도 생기지 않을 것이다. 결과는 이런 유형의 과제에서 정서적 단어의 어떠한 AB 손실도 나타나지 않았다. 그것은 자극적인 자극에 대한 이득은 용량이 한정된 인코딩과 상호작용한다는 것을 제시한다. 자원이 제한되지 않았을 때 자극적인 단어에 대한 이득이 사라졌다. 단지 T1이 주의 받았을 때 그리고 주의자원이 인코딩에 메여있을 때 자각으로 들어가는 자극적인 단어에 대한 이득이 관찰될 수 있다. 이런 증거는 정서적으로 자극적인 자극의 지각적 보고가 보고하기 이전에 잊어버리는 차등 감수성과 같은 post-encording/post-attentional filter를 반영하지 않는다는 것을 가리킨다. 더욱이 정서 각성은 지각 인코딩과 자각을 증가시키는 주의와 상호작용한다.
다음 연속된 연구는 AB 손실이 상향식 또는 하향식 주의와 주의자원이 상호작용하여 나타나는지를 연구했다. 여기서 우리는 처리과정의 이득이 하향식 주의와 주로 독립적이라고 한다면 자극적인 T2자극을 보고하는 능력은 대상자가 T1자극에 얼마나 빨리 또는 정확하게 반응하는가에 달려 있지 않을 것이다. 다음 유형의 과제에서, T1이 얼마나 길게 그리고 얼마나 정확히 처리되었는지를 측정하기 위해서 우리는 대상자에게 T1이 X인지 아니면 O인지를 반응하라고 요청했다. 결과는 자극적인 T2 단어에 대한 AB 손실은 감소된 T1정확도와 같이 수반되지 않았고 길어진 T1 반응시간은 중립 T2 자극에서 보다 자극적인 T2 자극에서 영향이 없었다고 나타났다. 이런 결과들은 AB 손실이 T1 정확도와 처리 시간을 측정한 결과 하향식 주의에 의존하지 않는다고 제시했다. 즉, T2 자극적인 자극은 T1 처리로 들어가는 주의자원을 낚아채지 않는다; 더욱이, 자각으로 공고화는 상대적으로 이들 자원과 별개이다.
모든 실험에서, T2단어의 자극적인 내용은 주의 과실(AB)의 시간과정과 크기에 중요한 변화에 영향을 주었다. 그 변화는 자극적인 단어의 물리적 특징 또는 신기함과는 상관이 없었다. 그것은 자극적인 T2 단어가 더 쉽게 자각에 도달할 수 있게 하는 특권을 받은 주의 상태를 누린다고 제시한다. 사실 우리는 AB 손실이 자극 그 자체의 특성이 아니라 관찰자의 주관적인 정서적 반응의 특성이라는 것을 증명했다. 왜냐하면 자극적인 자극에 대한 AB 손실이 경험된 정서적 각성 정도에 의해서 예측되었기 때문이다. 더군다나 우리의 결과는 이런 특권인 피질 하에서 작용하는 자극처리인 주의-이전 상대적 증가의 특징을 가지고 있다는 것을 가리킨다. 다시말하면, 주의 자원이 제한될 때 정서적인 사건은 초기 자각으로 빠지는 주의를 많이 요구하지 않는다. 이것은 정서적으로 자극적인 사건이 인코딩 동안에 모두 그런 것은 아니지만 비교적 주의적 독립성을 가진다는 생각과 일치한다. 우리는 자극적인 사건의 지각적 표상이 중립적 방해 사건과 상충되는 것과 더 길게 그리고 더 빛을 발하며 타오를 것이라고 결론 내렸다. 정서적으로 현저한 사건의 증가된 초기 인코딩에 대한 결과는 이용가능할 때 주의자원을 더 크게 그리고 지속적으로 붙들어두는 결과를 낳는다. 소중한 자원의 이런 탐욕스러운 포획은 정서적으로 도발적인 사건에서 의식이 초점을 유지할 것이다. 그러나 정서적으로 현저한 자극사건에서 주의에 우선 순위를 매기는 뇌의 증가된 주의보다 초기 인코딩 동안 가속된 지각과 의미처리가 선행할 것이다.
우리는 하향식 처리에서 부분적으로 제한과 별개가 될 수 있는 정서적으로 자극적인 자극에 대한 그런 특권을 가질 수 있게 해주는 신경 기전에 관심을 가지고 있었다. 우리는 시각 피질의 수많은 영역으로 투사섬유를 보내는 편도체가 자극이 정서적으로 중요할 때, 하향식 처리 자원의 "짐을 덜어주는 것"으로 작용할 수 있다고 제시했다. 이런 제안에 대한 증거는 편도체 손상 환자에서 AB 패러다임을 사용한 연구에서 제시되었다. 이런 손상 연구는 편도체가 장기 기억 공고화를 증가시킨다는 이미 알려진 역할과 더불어서 동기를 유발시키는 자극의 검출과 기억 모두를 증가시키기 위한 지각 공고화를 조절하는 초기 인코딩 기간에서 중요한 역할을 한다는 가설을 실험하는 것으로 설계되었다.
이 연구에서 우리는 양쪽 편도체 손상 환자인 SP와 건강한 대조군에서 AB 수행을 측정했다. SP는 중립 목표 자극에 대해서는 정상적인 주의 과실 효과를 보인 반면, 그녀가 부정적으로 자극적인 단어에 대해서 AB 손실의 패턴을 보이지 않았다. 지각 인코딩에서 더 전반적인 결함을 배제시키기 위해서 우리는 목표자극과 방해 자극의 시각적 유사성을 조작했다. SP는 더 지각적으로 식별가능한 단어에 대해서 AB 손실을 보였던 반면, 정서적 단어에서는 어떤 AB 손실도 보이지 않았다. 이런 결과는 지각적 자각의 감정적 조절이 편도체에 의해서만 중재된 전자와 같이 낮은 수준 지각적 특징에 의한 조절로 부터 분리될 수 있다고 제시했다. 따라서 우리는 편도체가 정서적 현저성salience과 관련해서 지각적 자각arousal을 조절하고 지각적 현저성salience에서는 그렇지 않다고 결론내렸다.
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