우리는 그런 다음 시각적 단어 표상에서 왼쪽 반구 측두엽의 중요성을 고려해볼 때 주의 과실의 정서적 손실이 왼쪽 편도체에 의해서 특별히 조절되는 것인지를 실험했다. 우리는 오른쪽 편도체 손상환자 5명과 왼쪽 편도체 손상환자 5명을 연구했다. 결과는 오른쪽 편도체 손상환자는 대조군과 같은 수행을 보였고 감정적 AB 손실을 보였다. 반면에 SP와 같은 왼쪽 편도체 손상환자는 정서적으로 자극적인 단어에서 어떤 손실도 보이지 않았다. 이것은 편도체가 자신의 자각으로 접속을 증가시키는 왼쪽 측두엽에서 특히 어휘적 표상을 조절할 것이라고 제시한다. 편도체가 정서단어의 의미적 저장과 연루되지 않았기 때문에 단어형태의 물리적 특성 그리고 단어 형태로부터 의미를 추출하고 정서값을 인코딩하는 왼쪽 측두엽과 같이 작용해야 할 것이다.
우리는 다음으로 부정적 단어에 대하여 AB 손실의 결핍이 SP와 왼쪽 편도체 환자에게 목표자극 단어의 각성수준arousal level과 유인가valence를 평정하라고 요청하는 것으로 단어에 대한 정서값의 전체적 이해의 결핍과 연결되는 지를 실험했다. 모든 대상자들은 중립단어보다 더 부정적으로 그리고 더 자극적으로 부정적 자극을 평정했다. 그것은 지각 자각에서 정서적인 내용의 손상된 영향이 단어에 대한 정서값이 이해에 있어서 전체적인 차이와 관련이 없다는 것을 가리킨다. SP와 다른 손상환자에 대한 더 많은 연구들은 편도체 활성이 지각과 인과적인 관계이지만 정서 표현을 발생하는 것은 아니라는 것을 가리키고 편도체 손상이 정서 상태의 변화된 크기 또는 빈도의 결과를 낳는 것은 아니다. 따라서, 편도체 손상은 정서의 경험적 측면을 감소시키거나 자극적인 자극의 전체적 중요성에 대해 이해하는 것이 필연적인 것은 아니다. 여기서 우리는 편도체가 정서적 상태의 경험을 위해서 꼭 필요한 것은 아니며, 그것은 인간에 있어서 직접적인 지각 경험에서 보다 내부적 정서 표상에 더 매여있다는 것으로 결론내렸다. 더욱이 우리의 연구들은 편도체 손상이 정서적으로 자극적인 자극의 증가된 지각 처리를 손상시킬 뿐만 아니라 기억에서 정서적으로 현저한 사건의 중요성을 손상시킨다고 제시한다.
이들 결과는 편도체 손상이 다른 뇌영역에 의해서 중재되는 지각처리의 효율성을 조절하는 능력을 잃어버리게 된다고 제시한다. 시각피질의 많은 영역과 직접적으로 연결된 편도체로부터 오는 신호는 편도체가 낮은 활성 임계치에 반응할 시각 시스템을 이끄는 것처럼 지각 피질에서 감수성을 증가시킬 수 있을 것이다. 시각피질을 활성시키는 현저한 자극은 더 적은 주의를 필요로한다. 따라서 편도체의 중요한 기능은 직접적으로 지각적 경험을 만드는 것으로 일상적인 것으로 부터의 중요성의 신경학적 표상을 분리시키는 것일 수 있다. 우리는 지각 효율성의 편도체 조절이 제한된 주의 상태에서 조차 현저한 자극의 처리 이득에 기반이 된다고 제시한다. 편도체는 자극이 정서적으로 중요할 때 중추적 처리 자원의 "부담을 덜어주는 것"으로 작용할 수 있다. 정서적으로 자극적인 자극은 비교적 자동적이고 주의 이전에 처리 된다는 것이다.-즉, 보고있다는 것을 명확히 자각하지 못할 때 조차 이들 자극은 고차원 주의 시스템에 배타적으로 의존하는 것 보다도 편도체 주변에 중심으로 된 특별한 방향 시스템을 모을 수 있을 것이다. 이런 방식에서 편도체는 귀중한 고차원 명령자원이 동시에 나타나는 과제와 묶여 있을 때 조차 정서적으로 현저한 사건 지각처리에 도움이 될 수 있다. 우리는 편도체가 몸의 반응시스템과 긴밀하게 연결되어 있는 상향식 처리에 대한 진화적으로 보존된 시스템인 더 원초적인 허브로 제공된다고 제시한다. 우리의 증거는 이런 오래된 시스템의 기능이 대뇌피질에 의존하는 더 진화적으로 발전되어 온 주의 시스템과는 부분적으로 별개라는 것을 제시한다.
그러나 지각처리를 증가시키는 것에 있어서 편도체의 역할을 기반으로 하는 특별한 기전은 무엇일까? 정서처리 이중경로 모델은 편도체가 시각적으로 세상의 정보를 받는 두개의 경로가 있다고 제시한다. 이 모델에 따르면 피질하 영역인 시상-편도체 "하위경로"는 신피질을 우회하여 편도체로 시각 정보를 직접적으로 보낸다. 이런 경로를 통해서 보여진 정보는 대강의 정보만 제공한다. 그렇지만 편도체 활성에 영향을 주는 현저성이 충분한 정보를 포함할 것이다. 결국, 지각피질에서 처리 과정을 증가시킬 수 있다. 인간에서 자극 현저성에 대한 정보는 변환되는 피질경로에 의해서 빠르게 전달되어질 것이다. 이 모델에 따르면, 낮은 공간적 빈도의 시각정보는 안와전두엽을 통한 등쪽 경로(dorsal stream)인 magnocellular 경로를 통해서 지나간다. 잘 정제된 처리는 높은 수준의 시각 피질에서 이루어진다. 대조적으로 느린피질"high road"는 지각 피질로 부터 편도체에 더 자세한 정보를 보낸다. Anderson, Christoff, Panitz, De Rosa, 그리고, Gabrieli(2003a)의 연구는 정서처리에 주의 부과의 영향을 실험하는 동안 인간대상자에서 대체 경로 모델을 검증하기 위하여 fMRI를 사용했다.
이 연구에서 공포를 느끼는 얼굴, 중립적 얼굴, 역겨워하는 얼굴의 이미지가 건물 이미지와 중첩되었다. 대상자들에서 얼굴의 성별을 판단하고(주의조건) 또한 얼굴이 건물 안쪽에 있는지 아니면 밖에 있는지 판단(불-주의조건)하라고 요구했다(그림 7.2). 그런다음 우리는 정서 표현의 영향과 시각 피질과 편도체에서 활성패턴에 대한 하향식 주의의 영향을 조사했다. 결과는 시각피질 활성에서 주의에 대한 직접적 영향이 나타났다. 여러 형태의 물체들에서 우선적으로 얼굴에 반응하는 측두엽에 존재하는 extrastriate 시각피질 영역인 fusiform face area(FFA)은 대상자가 얼굴에 주의를 주었을 때 주의조건에서 더 큰 활성을 보였다. 반면에 장소/시각적 장면에 우선적으로 반응하는 측두엽 영역인 parahippocampal place area(PPA)는 불-주의조건에서 비교적 큰 활성을 보였다. 따라서 시각 피질에서 활성은 이미지의 정서적 내용에도 불구하고 자극에 주의를 쓰는 정도와 직접적으로 관련된다.
대조적으로 편도체에서는 자극에 주의를 기울이는 정도와 정서 표현에 반응하는 정도사이에 상호작용이 있었다. 대상자들이 얼굴에 주의를 귀울일 때, 편도체는 혐오스러워하는 얼굴 또는 중립얼굴 보다 공포를 나타내는 얼굴에서 가장 크게 작용하는 것으로 나타났다. 그러나 대상자들이 얼굴에 주의를 귀울이지 않았을 때, 편도체는 공포와 혐오를 나타내는 얼굴에서 똑같이 반응했다. 더군다나 편도체는 주의조건과 불-주의조건 동안 공포를 느끼는 얼굴에서 똑같이 반응했다. 그것은 부분적인 주의 분산은 공포를 나타내는 얼굴에 반응하는 것을 약화시키지 않는다는 것을 제시한다. 우리는 주의가 떨어진 조건에서 편도체가(좀 더 전체적으로 또는 더 대강의) 현저한 것에 반응한다고 결론을 내렸다- 자극의 arousal/intencity 수준에 있어서 이것은 증가된 하향식 주의가 편도체 반응의 특수성을 증가시킨다고 제시한다.
혐오스러운 얼굴 표정과 함께, 주의에 따라 변하는 피질처리와 편도체 처리 사이에 정반대 관계가 나타났다; 주의조건에서 혐오스러운 얼굴의 피질처리(insula에서 )는 편도체 처리가 감소하는 것과는 반대로 증가하는 것으로 나타났다. 이런 패턴은 불-주의조건에서 편도체 처리 증가와 피질 처리가 감소하는 것으로 반대로 나타났다. 따라서 주의가 떨어졌을 때 피질에 의해서 더 잘 정리된 분류화와 세세한 처리과정에 비해서 좀 더 대강 처리되는 편도체 처리가 나타난다. 이런 자료들은 편도체가 동기를 유발하는 관계 또는 현저성에 관여를 하는 반면에 복측 시각피질 영역은 잘 정제된 분류 처리를 정제한다. 그리고 주의는 편도체에 비해 복측 시각피질 영역을 증가시킨다.
이런 결과들을 종합적으로 봤을 때, 편도체 반응의 정도는 더 정제된 피질 처리와는 부분적으로 독립적인 "rapid road"에 의해서 중재될 수 있지만, 그 특이성은 피질의 "slow road"를 따라 입력되는 선조 외(extrastriate) 입력에 의존한다는 것을 제시한다. 편도체 반응의 자동성과 특이성 사이의 이런 상호작용은 변환적 루트 모델의 기능적인 결과에 대한 첫 번째 인간 연구에서의 증거이다. 우리는 rapid road가 자극 현저성과 관련된 대강의 시각자질에 대해서 상대적으로 자동적 처리되어 빨리 이루어진다고 결론 내렸다; slow road는 더 의식적 처리의 관문이 되고 느리지만 더 세밀하게 이루어진다. rapid road의 비용(손실)은 특이성이다. 편도체 반응은 따라서 주의-의존도가 낮고 복측 시각피질의 영역을 우회하는 입력에 영향을 받을 뿐만 아니라 주의-의존도가 높고 시각피질의 복측경로를 통해서 수용되는 입력에 의해서 영향을 받기도 한다.
또 다른 fMRI 연구는 편도체가 정서 유인가valence에 더 민감한지 아니면 자극의 강도intensity에 더 민감한지를 알아보는 현저성valence tag와 지각 조율에서 편도체의 역할을 조사했다. 이 연구에서 각성arousal과 유인가valence의 영향은 많은 부정적 또는 공포-관련 자극(목이 잘린 시체와 같은)dl 긍정적 자극(토깽이 같은)보다 높은 수준의 각성을 유발했다. 더군다나 대부분 혐오자극은 강도를 증가시킴에따라 더 혐오스러워졌다. 예를 들면, 칠판에 손톱으로 긁는 소리는 그 소리가 커짐에 따라 더 귀에 거슬리게된다. 후각 자극을 이용한 이 연구에서 우리는 강도와 유인가를 분리할 수 있었다. 체취제를 사용하여 유인가의 더 순수한 측정을 제공했다. 그것은 복잡한 장면의 정서적 중요성을 평가하는 것이 포함된 많은 고차원 처리를 제거하는 것이다. 그것은 편도체 반응의 특징을 실험할 때 종종 사용되었다. 여기서 우리는 시트랄(citral; 레몬유 등에 함유된 액채상의 알데히드)에 대한 높고 낮은 집중을 대상자가 나타내는 동안 fMRI 데이터를 수집했다. 그것은 기분좋은 향, 레몬향, 그리고 일반적으로 불쾌함을 주는 발레르산(valeric)을 포함한다. 결과는 편도체가 기분좋은 향기와 불쾌한 향기의 강도에 반응했다고 나타났다. 대조적으로 안와전두엽(OFC)은 강도보다도 유인가에 민감했고, 외측 OFC는 불쾌한 냄새에 더 반응하고, 내측 OFC는 기분좋은 냄새에 반응했다 더군다나 편도체에서 활성패턴은 강도에 대한 대상자들의 평정과 상관관계를 보였으나, 냄새의 유인가에서는 차이가 상관관계를 보이지 않았다. 그리고 깨끗한 공기에서 보다 모든 종류의 냄새 조건에서 더 반응했다. 따라서 유인가가 변함없고 강도가 조작될 때 편도체에서 차이가 나타났고, 강도가 유지되고 유인가가 조작될 때는 차이가 없었다. 우리는 편도체가 자극이 기분좋은 경험인지 아니면 불쾌한 경험인지와 상관없이 강도의 경험에 직접적으로 관련있다고 결론 내렸다. 따라서 편도체는 OFC에 의해서 중재되는 더 많은 처리에 의존할 수 있는 더 차별화된 유인가-의존 특성 보다 대강의 자극 특성에 주로 반응한다. 이런 dovetail은 전위 기전에 잘 들어맞고 그것으로 인해 편도체는 그 완전한 피질 처리 이전 자극에서- 시각처리를 포함한- 지각 처리를 편향할 것이다. 이런 우선적으로 처리하는 유인가-독립 반응은 편도체가 자각으로 접속을 증가시키는 자신의 완전한 처리 이전 감각 사건의 피질 강도와 인코딩을 증가시킬 것이다.
요약하면, 주의 과실 연구는 주의 자원이 쌓이게 될 때 특권을 가지고 자각으로 접속한다는 것을 확고히 해준다. 그리고 이런 이득은 편도체에 달려 있다. fMRI 연구들은 편도체에서 현저성-관련 시각정보를 빠르게 전달하는 고속 루트를 포함하는 시각 처리의 변환 루트 모델의 증거를 제공하고 편도체가 유인가 보다는 각성/강도에 더 민감하다는 것을 보여주었다.
Individual Differences and Developmental Changes in
Motivated Attention
정서적으로 자극적인 이미지는 자각으로 특권을 가진 접속을 누리는 더 큰 시각피질 활성을 유발하고 감각적으로 생생한 주관적 경험과 관련있다고 잘 알려진 결과와 더불어서 부정적 자극에 비해서 긍정적 자극으로 편향된 개인적 차이와 반달적 차이의 증거가 있다. 행동적 증거와 ERP 증거의 큰 부분은 기질적 불안이 위협을 주는 자극의 선택적 처리와 관련되고 이런 처리 편향이 빠르고 상대적으로 자동적이다는 것을 가리킨다. 그런 편향은 위협에서 낮은 역치의 편도체 활성과 관련된다. 더군다나 주의적 편향이 트라우마와 연계되어있고, 조건화를 통해서 학습될 수 있다. 편향된 처리의 극단적인 예를 보면, 사람들은 트라우마와 관련된 자극에서 지각적으로 예민하고 편도체의 높은 활성을 보이는 PTSD로 부터 고통을 받고 있다. 비록 현재까지의 대부분 연구들이 위협에서 편향에 초점을 맞추었지만, 긍정적 자극에 대한 편향에서 개인적 차이와 발달적 차이가 증가하는 증거도 있다. 따라서 정서 연합을 학습하는 것에 있어서 편도체의 역할과 일치하는 것은 경험과 기질 모두가 자극을 현저하게 분류하는 개인적 차이를 나타내는 역할을 할 수 있다.
최근 연구에서 시각처리에서 편도체와 그 영향이 우선적으로 활성되는 이미지의 유인가 또는 범주화에서 발달적 변화의 증거를 찾았다. 발달 연구에서 어린이(4~8세)와 젊은 성인(18~33세)에게 개인적으로 친근한(자신의 엄마) 그리고 낮선 얼굴의 화난 표정과 행복한 표정을 보여주었다. 성인들은 "부정적인 편향"을 보인다는 이전 연구와 일치하는 결과인 화난 표정과 행복한 표정에서 더 큰 활성을 보였다. 대조적으로 어린이들은 화난 얼굴에 비해 행복한 얼굴에서 편도체 활성을 보였다. 이 연구는 -4~5세 정도의 어린이에서 편도체 활성을 측정한 최초의 연구 중 하나- 나이든 성인과 같이 어린이가 긍정적인 자극으로 편향을 가진다고 제시하여 행동반응 증거를 보와해 주었다. 이들 결과들은 어린이가 학교에 들어갈 쯤에 현저한 자극에 대해 특권을 가지고 시각 인코딩을 도와주는 편도체 피질회로가 장소에 대해서 나타날 수 있다고 하더라도, 부정적 Vs 긍정적 자극의 현저성은 발달적 상황에따라 변할 수 있을 것이다.
더욱이 개인적인 차이는 자극의 특정한 범주와 시각 시스템을 조율하는 편도체가 중재하는 연합학습과 같이 발달과정동안 점점 더 현저해질 것이다. 예를 들면, Fox와 동료들의 연구는 기질적 두려움과 증가된 편도체 재활성과 관련된 유전적 약력으로 여겨지는 적어도 한 개의 짧은 세로토닌 수송 반복 길이(5HTTLPR)를 가진 아이의 경우 좀 더 위협을 강조하는 가정 환경을 경험하기 쉽다고 제시했다. 이것은 위협을 주는 자극에서 주의 편향을 결국 강화시키는 간병인을 경험하게 했다. 그럼에도 불구하고 그런 위협 편향의 발달적 강화는 필연적인 것은 아니다. 최근 연구는 의도적 초점과 주의를 움직이는 능력을 포함하는 노력적 통제에 대한 높은 특질능력(trait
capacity)을 가진 부정적 감정이 높은 어린이는 높은 부정적 감정과 낮은 노력적 조절을 가진 어린이의 특징이 있는 위협에 주의를 편향하는 것을 보이지 않는다고 나타났다. 비록 발달에서 긍정적 편향에 대한 발표된 자료가 많지 않다고는 하지만 이런 주제에 대한 관심을 증가하고 있다. 우리는 외향성이 높은 어린이는 긍정적 자극에 주의적 편향을 보인다. - 웃는 얼굴을 포함한 - 그것은 사회적 보상의 반복된 경험으로 강화된다고 가정했다. 미래의 연구는 현저한 자극이 우선적으로 처리되는 것이 무엇인가, 그리고 어떻게 우선적으로 처리되는가에 있어서 개인적 차이의 출현과 상관관계를 보이는 편도체와 시각피질 사이의 공동 활성패턴의 발달을 실험할 수 있다.
MODUALTION OF VISION BY EMOTIONAL ｅxpression AND STATE
Modulation of Sensory Processing Through Emotional ｅxpression
자극의 현저성이 시각처리를 조절한다는 많은 연구가 증명되어온 것에서 우리는 자극에서 지각자까지 초점을 전환시키는 것에 관심을 가지게 되었다. 그리고 어떻게 신체적/정서적 상태가 지각적 관문에 영향을 줄 수 있는지에 관심을 가지게 되었다. 여기서 우리는 다윈에 대해 고려해 보았다. 그는 정서의 얼굴표정이 중요한 사건의 얼굴에서 지각과 동작에 대한 조절 준비를 제공한다고 제시했다. 그는 사회적 신호로써 얼굴 표정의 역할이 감각정보에 제한된 접속 또는 증가된 접속에 있어서 더 기본적인 기능에 기반을 둘 것이라고 제시했다.
최근 연구에서 우리는 이런 질문을 던졌다; 공포스러운 표정을 보이는 것이 시각처리를 증가시키는 것으로 보여졌다면 공포스러운 표정을 만들어 내는 것과 같은 것일까? 다윈주의자들의 관점에서 사회적 의사소통에 있어서 얼굴 표정의 역할이 감각유입을 확장시키거나 감소시키는 더 기본적인 패턴을 제공하는 근육패턴으로 인해 만들어 지는 것일까? 여기서 우리는 표현행동의 두 가지 다윈주의 원리를 증명했다; 기능적 원리와 형성의 원리. 기능적 원리에 따르면, 얼굴 표정은 표정의 발생자(producer)에 대한 적응 기능을 제공하는 근육작용으로 부터 나타난다. 형성의 원리에 따르면, 감각유입을 증가시키거나 감소시키는 것과 같은 반대의 기능을 제공하는 표정은 근육 동작 패턴에서도 서로 반대이다.
형성원리를 검증하기 위해서 우리는 공포를 느끼는 얼굴표정과 역겨움을 느끼는 얼굴표정이 형성에서부터 대립되는지 통계적으로 검증하기 위해서 얼굴 표정의 컴퓨터 그래픽 모델을 사용했다. 얼굴표정의 원형 모델을 조작함으로써 우리는 원형의 공포를 느끼는 표정을 만들었다. 그런 다음, "공포와 반대"되는 얼굴(anti-fear)을 만들기 위해서 모양과 표면 반사도의 특성을 조작했다. anti-fear 얼굴은 특성적 특징에 기반을 두고있어 역겨워하는 얼굴과 매우 같을 뿐 아니라, 표정 재인과제에서 대상자들은 다른 어떤 정서보다도 역겨워하는 anti-fear 얼굴로 평정했다. 똑같은 처리 과정이 역겨워하는 얼굴에서도 반복되었다. 다시 말하면, "anti-digust"얼굴이 공포스러운 얼굴과 가장 구조적으로 비슷했다. 그리고 공포스러운 얼굴로 평정되었다. 그런 다음 우리는 공포 표정과 역겨움 표정이 반대가 되는 근육 작용 패턴으로 모델링했다(그림 7.3). 역겨움 표정과 비교해보면, 공포 표정은 감각적 경계(vigilance)에 포함되는 근육작용을 제시하는 입, 코와 눈 주위 장축 방향으로 연장되는 확장의 특징을 가진다. 역겨움은 반대로 감각차단(rejection)에 포함되는 근육작용인 장측 방향으로 앞축된다.
다음으로 우리는 공포와 역겨움이 지각을 확장시키는 기능 Vs 감소시키는 기능에서 반대인지를 검증했다. 감각 조절의 특이한 측정에 관한 예상은 검증하기 위한 컴퓨터 모델을 사용하는 것으로 우리는 공포얼굴이 눈꺼풀은 떠지고 이마는 들어올려지는 특징이 있다는 것을 알게 되었다. 그리고 역겨움 얼굴은 시각입력을 줄이려는 동작으로 눈꺼풀은 내려가고 눈을 감는다. 다음 우리는 인간 대상자에게서 시야에 관한 얼굴 표정의 영향을 검증했다. 초기 시계측정 검증에서 대상자는 격자앞에 서고 중립 표정과 비교해서 공포와 역겨움을 제시하는 동안 자신의 시야 크기를 판단하게 했다. 대상자들은 작은 휴대용 격자에서 자신의 시야의 주관적 변화를 그렸다. 공포 얼굴을 만드는 것은 이마와 눈꺼풀로 구성된 상부절반이 특히 올라가서 지각된 시야가 증가되는 것을 알 수 있었다. 역겨움 얼굴은 만드는 것은 코를 찡그려서 볼이 올라가고 이마가 내려와서 지각된 시야 크기가 감소됨을 알 수 있었다. 더욱이 얼굴 표정을 만드는 동안 촬영된 눈의 동작은 시야 크기의 주관적 느낌을 예측했다. 만들어진 얼굴 표정은 자극탐지를 증가시키는 공포와 감소시키는 역겨움과 다시, 시야의 윗부분에서 단순한 감각시작을 탐지하는 대상자들이 객관적으로 측정하는 능력을 예측했다. 종합해보면, 이들 연구들은 공포와 역겨움의 얼굴표정을 만드는 것은 세상으로부터 들어오는 많은 시각정보, 즉 시야크기를 조절한다는 것을 증명하였다.
그런 다음 우리는 공포 얼굴에서 눈의 확장이 시각 환경의 증가된 스캐닝을 위한 동작패턴을 준비하는 것일까를 실험했다. 다음 연구에서 공포, 역겨움과 중립적 표정을 짓는 동안 두 개의 수평 목표물 사이에서 안구도약 하는 것을 측정하였다. 공포 얼굴이 시야에서 대상에 초점을 맞추는 속도가 증가한다는 것을 증명하는 것으로 공포에서는 눈 움직임이 가장 빨랐고 역겨움에서는 가장 느렸다.
이런 연속된 연구들은 사회적 의사소통의 기능에 앞서, 공포와 역겨움 표정은 위협을 받는 얼굴을 할 때 시각정보를 더 많이 받아들일 수 있게 하고, 더럽고 역겨움의 얼굴을 할 때는 시각정보를 더 적게 받아들일 수 있도록 하는 기본적인 신체적 기능을 제공할 수 있다는 증거를 제시한다. 공포의 경우 시각적 능력은 새로운 자극 또는 예상치 못한 자극에 대한 얼굴을 함으로써 증가된다. 그것은 방어와 보호 동작의 레퍼토리 활성을 이끈다. 우리는 이 경우에 편도체가 한 사람의 신체적/정서적 상태와 시각처리의 주의적 조절 사이에서 중요한 연결을 제공할 것이라고 제시한다. 그것이 하향식 연결이긴 하지만 편도체는 외부 세상을 더 많이 받아들이거나 더 적게 받아들이기 위한 근육 작용을 함으로써 지각을 조절하는 신체로 가는 신호를 중계한다. 자극처리에서 정서의 영향은 중추신경계로 제한되어 있는것이 아니라 감각기관을 최대한 노출시키거나 최소한으로 노출시키는 사람 얼굴의 형상을 통해서 시작된다.
Expansion of the Visual Field with Position Affect
감각표면(감각기관)의 확장이 공포 얼굴과 연관이 있었다는 우리의 결과는 공포얼굴 Vs 중립얼굴에 대한 시각피질에서 활성 정도가 증가했다는 결과와 일치했다. 하지만 이들결과는 부정적 감정이 당면한 자극/환경에 초점을 맞추는 주의적 빔의 축소를 가져온다고 제시한 많은 행동연구와는 상충된다. 대조적으로 긍정적 정서는 자세한 것에 초점을 맞추기 보다는 전체적 골자에 초점을 맞추는 탐구적 주의 유형으로써 더 많은 유연성(flexible)을 가진다. 예를 들면, 시공간과 의미적 처리에서 무드의 영향을 검사하는 연구에 있어서, 우리는 대상자가 플랭크 과제를 수행하기 이전에 긍정적 정서상태와 슬픈정서 상태를 유도했다. 플랭크 과제에서 대상자는 방해자극과 일치하거나 불일치하는 것 모두에 위해서 둘러쌓인 중심 목표자극의 방향을 지시했다. 우리는 긍정적-무드 조건에서 대상자는 특히 방해자극이 중심 목표자극보다 멀리 떨어졌을 때 중립 조건이나 슬픈 조건보다 불일치하는 시행에 대해서 느린 반응을 더 크게 나타내었다. 이것은 방해정보의 억제가 손상되었고, 긍정적 감정에 의해서 선택주의의 스포트라이트가 확장되었다는 것이다. 흥미로운 것은 대상자들이 다른 상태들 보다도 meta-level 범주화를 요구하는 단어 연상을 찾아낼 수 있는 것으로 지각처리의 이런 확장은 긍정적 상태에서 의미적 처리에 대한 유연성의 확장과 상관관계를 가졌다. 이 연구에서 우리는 부정적 상태와 관련있는 처리에 해당하는 축소를 찾지 못했다. 그러나 주의 축소 또는 "무기 집중효과"는 이론적으로 슬픔보다 불안에 더 관련이 있었다.
문헌들은 불안이 감각피질에서 좁은 활성과 국한된 활성으로 중추신경계에 영향을 줄 것이라고 제시했다. 감각처리에서 무드의 영향에 대한 우리의 다음 실험에서 우리는 무드가 정말로 시각피질에서 처리 영역을 축소하는지 아니면 확장하는지를 검사하기 위하여 fMRI를 사용했다. 우리는 물체의 특정한 분류를 위해서 선조외 시각피질에서 반응에 관한 무드의 영향을 실험했다. 특히 우리는 부정적 무드가 과제와 관련없는 시각 방해자극의 처리가 감소할 것이라고 가정했다. 역으로 긍정적 무드는 관련없는 정보를 걸러내는 능력이 감소할 것이라 가정했다.
이 fMRI 연구에서 우리는 대상자가 시공간 주의 과제를 수행하기 전에 긍정적 중립, 또는 부정적으로 판단한 사진 시리즈를 보여주어 긍정적 감정과 부정적 감정을 유발했다. 이들 무드가 유발된 이미지의 블럭 이후, 대상자는 오목한 얼굴 사진을 보았다. 그것은 큰 건물 이미지에 둘러쌓여 있었다. 그리고 대상자는 그 얼굴의 성별을 보고해야했다. 따라서 과제는 대상자가 중심에 위치한 이미지에 집중하고 주변 이미지에서 오는 정보는 무시하는 것이다. 그런 다음 피질 활성이 장소에(PPA) 선택적으로 반응하는 것으로 알려진 선조외 영역에서 측정되었다. 결과는 일반적으로 편도체가 부정적 무드로 유도된 것에서 더 활성되었다. 부정적 감정은 긍정적 또는 중립 상태에서 보다 PPA 활성이 더 적게 나타났다. 그것은 부정적 무드는 주변 시각정보에서 더 적은 피질처리와 관련있다는 것을 가리킨다. 무드와 관련된 주변정보 처리정도의 차이를 실험하기 위하여 우리는 같은 이미지가 한 번 또는 더 많이 반복될 때 뇌 활성에서 감소되는 반복억제(repitition suppression)를 측정했다. 여기서 긍정적 무드는 가장 큰 반복억제를 유발했다. 그것은 긍정적 정서상태에서 주변 정보의 더 큰 초기처리를 제시한다. 더욱이 긍정적 감정을 더 크게 보고한 대상자는 주의되지 않은 주변 자극의 지각 인코딩이 증가될 것이라고 예측했다. 반면 부정적 감정을 더 크게 보고한 대상자는 주변 장소처리를 더 적게 할 걸이라고 예측했다. 마지막으로
PPA 와 일차시각피질 사이의 공동활성 패턴의 실험은 긍정적 감정에서 이들 영역들 사이의 공동활성이 증가했고 부정적 감정에서는 공동활성이 감소했다고 제시했다. 이 결과는 긍정적 상태가 고차원적인 처리동안 전문화된 선조외extrastriate 영역에서 초기 시각처리 영역으로 부터오는 감각 정보 흐름을 촉진한다는 것을 제시한다. 대조적으로 부정적 상태는 더 제한된 감각 입력 처리와 관련있다.
이 연구는 정서적 상태가 자극의 현저성에 상관없이 시각 피질 처리에 영향을 줄 수 있다는 것을 증명했다. 더욱이 긍정적 상태와 부정적 상태는 반대 효과를 만들었다. 긍정적 감정은 과제와 관련없이 주변처리를 증가시켰고, 부정적 감정은 그것을 감소시켰다. 우리는 정서적 상태가 지각경험이 여과된 주의의 렌즈를 통해서 근본적인 편향을 가진다고 결론내렸다. 기능적 연결성 분석은 이런 편향 효과가 시각처리의 초기 단계에 영향을 미친다고 제시한다- 정서상태는 입력되고 있는 지각정보를 다르게 처리하는 지각피질을 조율한다. 그리고 이것은 긍정적 감정에서는 더 비선택적일 것이다.
부정적 감정이 중추신경계에서 감각처리가 한정된다는 결과는 공포스러운 표정을 만드는 것이 말초처리의 정도를 확장시킨다는 결과와 상충되어 나타난다. 이들 상충된 결과의 한가지 설명은 중추 반응과 말초 반응사이의 차이 뿐만아니라 다른 상황과 다른 시간 스케일에서 펼쳐진 정서경험의 다른 측면 때문일 것이다. Susskind 외(2008)의 연구는 공포얼굴을 만드는 것이 눈 운동속도를 증가시키기 위한 감각 통로를 확장시킨다고 가리킨다. 그런 증가된 눈의 움직임 속도는 환경의 중요한 자원에 초점을 맞추고 식별하기 위하여 더 급격하게 환경을 스캔 할 수 있게 할 것이다- 특히 애매한 상황에서 얼굴표정은 갑작스런 사건에 반응하는 것에서 매우 빠르게 만들어졌다. 그리고 환경적 위협이 외향적으로 식별되기전에 습득된 많은 시각정보를 증가시킬 수 있다. 따라서 공포 얼굴을 만드는 것은(갑작스럽게 나타난 공포 얼굴을 보는것에 신경반응하는 것과 같은) 편도체 활성의 급가속과 연결된 갑작스런 사건에 수 밀리세컨드와 수초가 빠르게 태핑할 것이다. 그런 특정반응은 피질 처리와 비교적 독립적으로 초기에 나타난다. 대조적으로 Schmitz 외 연구는 시간에 걸쳐서 그리고 진행중인 하향식 주의 초점과 확장된 피질 처리를 요구하고 명확하게 시술된 행동과제의 상황에서 지속된 부정적 감정의 적당한 수준을 유발했다. 따라서 부정적 정서상태에서 주의의 적절한 초점이 명확하고 진행 중일때 편도체가 말초 처리를 감소시키기 위하여 피질에 영향을 미칠 것이다. 그런 방해 자극의 억제는 현재 상황과 관련된 자극에서 "무기 집중효과"를 촉진한다.
THE ROLE OF THE AMYGDALA IN COORDINATING SUBCORTICAL AND CORTICAL SYSTEMS
우리는 생물학적으로 중요한 사건에 자원을 할당하는 편도체의 역할로 결국 돌아간다. 우리의 동기부여된 주의의 연구는 더 많은 지각처리 동안 현저한 자극을 지정하고 지각에 도달하는 것에 있어서 정서적으로 현저한 자극에 대한 이득을 촉진시키는 그 역할을 증가시키는 편도체 기능의 관점에 기여했다. 이 연구와 함께 우리의 최근 연구는 중요한 사건으로 신체적 자원과 주의 자원 모두를 할당하는 편도체의 역할을 강조하는 편도체 기능과 정서의 확장 모델을 시사하는 지각에 관한 얼굴 표정과 정서 상태의 영향을 검토할 것이다.
여기서 편도체는 한 사람의 목표 달성 중에서 중심자원과 주변 자원의 할당과 우선순위 매김을 촉진하는 중추적 허브로 보았다. 위치적으로 편도체는 신체와 세상으로부터 오는 정보를 통합시키기에 최적의 위치에 있다. 그리고 결국 피질 반응과 피질하/말초 반응 모두에 영향을 미친다. 편도체는 거의 여덟개 피질 구조에 자동적으로 연결되어 있는 것으로 보이고 중추신경계의 연결적인 위상에서 중심에 있다. 복측 시각 경로에서 시각 피질이 모든 레벨에 직접 투사를 보이는 것과 더불어서 하향식 주의를 조절하는 전두영역과 두정영역에 연결되어있다.
동물 대상 연구는 주의와 눈 운동에 중요한 피질하 구조인- 시상의 시상침핵과 상구와 기능적으로 관련 있고 편도체 활성은 유인원 연구에서 그런 기능적 연결이 아직 확립되진 않았지만 망막에서 오는 정보의 시상 감수성을 증가시킨다. 더욱이 편도체의 자극은 전체 피질 각성을 증가시키고 주의 경계 역할을 한다. 편도체는 피질 시스템과의 상향 연결과 함께 신체 반응시스템을 조율하는 많은 하행 연결을 가진다. 시상하부와 뇌간의 연결을 통해서 편도체는 기본적인 동작 레퍼토리를 유발할 수 있고(정서 표정과 연결된 얼굴 표정 짓기와 얼어붙기 그리고 깜짝 놀라는 반응과 같은) 심박동, 혈압, 피부전도반응, 코티졸 분비, 동공 확장, 호흡의 변화도 유발할 수 있다. 따라서 편도체에서 하부 구조까지 연결은 신체 반응 시스템의 활성을 촉진하고 편도체에서 피질까지 연결은 편도체가 지각, 주의, 기억과 계획된 동작을 이용할 수 있게 한다. 우리의 연구는 신체 반응과 지각 반응의 모든 정도에 영향을 미치는 중추적 허브로써 편도체는 다양한 시간 스케일과 상황의 범위에 있어서 신체적 자원과 주의적 자원의 할당을 유도할 수 있다. 편도체가 정서 학습에 연루되었기 때문에 그 활성패턴은 지난 경험에서 정보를 얻는다. 그리고 그것은 우리의 중추 반응과 말초반응을 적절하게 이용한다.
지속적으로 주의와 자각은 대사자원을 변환시키기에 충분하고 중요한 사건을 이끌 것이다- 비록 시시각각 이들 변화가 매우 작다고는 하지만 신체 자원의 방향전환은 뇌에서 고차원 주의와 정서 처리의 기초로 제공하고 편도체가 진화적으로 오래된 처리 과정과 새로운 처리과정을 연결하는 중심위치라는 것을 제시한다. 말초 시스템과 같이 중추신경시스템이 정서적으로 중요한 것을 처리하는 것에 있어서 대사 자원에 몰두하는 것에 편향되었다는 증거가 있다. 그것은 편도체와 아주 밀접하게 연결되어 있고 정서처리와 관련된 "DEFAULT" 뇌 네트워크가 다른 피질 영역보다도 지속적인 대사 필요성을 더 높게 가진다는 것을 제시한다. 이런 대사 활성은 다른 일들 사이에서 현저한 자극에 대한 지각 반응을 촉진하거나 억제할 수 있게하는 진행중인 활성을 반영한다고 여겨진다.
이런 진행중인 처리 편향의 한 가지 역할은(ongoing processing bias) 우리가 자신의 일상에서 착수하는 결함에 기반을 둔 비교적 자동적인 지각 필터링을 유지하는 것이다. 그래서 우리는 처리된 것을 본다. 계통발생적인 뇌 시스템 관점에서 진화적으로 오래된 피질하 시스템은 신체와 뇌에서 제한된 자원의 할당을 평등하게 조율하는 것에 있어서 좀 더 복잡하고 정교한 피질 시스템을 이용할 수 있을 것이다. 예를 들면 사람들이 북적대는 룸에서 상사의 화난 얼굴을 재빠르게 집중할 수 있게 하는 편향 시스템은 더 많은 처리에 그것을 tag(연결을 지정해주는) 해 줄 것이다. 또한 그것은 우리가 그녀의 화가 났던 원인이 무엇인지 그리고 손상 조절에 대한 전략을 돌아보는 추론과 기억 처리과정을 피질적으로 중재할 수 있게 한다. 이전 빠른 평가는 대사 자원에 더 많은 변화를 줄 수 있게 한다. 즉 달아나는 것과 관련된 근육 그룹에 피가 흐르게 함으로써 그 사람의 얼굴은 창백해지는 행동에 대한 준비로 신체가 전환 할 수 있도록 혈류가 변한다. 편도체는 위협과 도전에 반응하는 것에 있어서 이들 정신적 자원과 신체적 자원을 순조롭게 이용하는 중추적 허브라고 할 수 있겠다.
더군다나 우리의 연구는 편도체가 조정하는 주의 편향이 발달 초기에 준비가 되어있는 반면에 발달 상황과 경험에 따라 달라질 수 있다는 것을 제시한다. 발달초기에, 어린이의 웰빙은 얼굴의 정서, 특히 친숙한 얼굴을 식별하는 것에 의존한다. 하지만, 주어진 표정의 상대적 중요성은 시간이 지남에 따라 변할수도 있다. 안전성, 친숙성, 그리고 사랑을 지시해주는 웃는 엄마의 얼굴은 십대시기 보다도 취학전 시기에서 한층 더 현저할 것이다. 십대의 주의는 친구의 비아냥거리는 표정에 의해서 휩쓸린다. 따라서 세상 변화에 대한 특정한 측면에 상대적으로 중요한 것으로서 정서적인 렌즈를 조정할 수 있게 하는 적응적 발달 유연성이 있다. 대조적으로 편도체 가소성은 환경의 트라우마와 관련된 측면의 지각과 기억의 편향이 특징적인 PTSD와 같은 신경병리학적 유형에서 부적응적 현저성을 가질 수도 있다. 그런 측면은 상황이 변해도 반응은 변하지 않는다. 이런 경우 지각과 주의의 적응적 정서 우선순위 매김은 꼬여갈 수 있고 주의의 렌즈는 보상보다는 삶에 위협이 되는 것과 더 관련된 외부적 자극과 내부적 인지에 고정되어가는 그 유연성을 잃게 된다.
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