Claire Landmann1., Sofia M. Landi1., Scott T. Grafton2, Valeria Della-Maggiore1*
fMRI Supports the Sensorimotor Theory of Motor Resonance(2011)
운동공명(motor resonance)으로 잘 알려진 행위 관찰 동안 운동 시스템의 활성을 조절하는 신경 메커니즘은 운동조절의 영역에서 가장 흥미로운 주제이다. 운동공명은 모방 또는 자가 운동 관찰 동안 동시에 발화되는 감각과 운동 영역들이 연결된다는 것과 같은 헵가소성을 통하여 유아에서 발전된다는 것을 제시해왔다. 성인에서 이 이론을 검증할 때 근본적인 문제점은 대부분의 실험 패러다임이 생활을 통해서 과 실행되어온 행위를 포함한다는 것이다. 여기서 우리는 추상적 자극(motor symbol)을 사용하고 fMRI를 통해서 수집된 신경 네트워크를 식별하는 새로운 시각운동 표상을 만드는 것으로 운동공명에 대한 감각운동 이론을 직접적으로 검증했다. 우리는 행위관찰과 실행동안 수집된 네트워크가 새로운 운동기호의 관찰 동안 수집된 것과 중첩될 것이라고 예상했다. 결과는 PMC와 posterior parietal cortex, supplementary motor area, inferior frontal gyrus와 cerebellum으로 구성된 네트워크가 새로운 운동기호에 의해서 그리고 해당하는 행위의 직접적인 관찰을 통해서 활성된 것으로 나타났다. 이런 꼭 들어맞는 중첩은 운동공명에 대한 감각운동 학습의 중요성을 강조하고 더군다나 지각된 자극의 물리적인 특징이 관찰에서 유발된 반응과 상관없다는 것을 가리킨다.
운동공명의 기반이 되는 메커니즘을 밝히는 것은 ventral premotor cortex (PMv)와 inferior anterior intraparietal cortex(AIP)에서 거울 활성을 가지는 신경들을 식별하는 것으로 운동조절 영역에서 가장 흥미로운 주제이다.
운동공명은 감각운동 연합에서 기원된다.
운동공명은 고정된 배선이 아니라 아마도 광범위한 실행의 성장으로 조절되어질 수 있다. 그러나 아직 운동공명이 감각운동 학습에서 기인한다는 직접적인 증거를 제공하지 못하고 있다.
추상적 자극과 행위사이의 시각운동 연합은 조건화 운동 패러다임을 사용하는 것으로 오랫동안 연구되어왔다. 신경생리학적 증거는 행위를 지시하는 추상적 자극을 짝짓는 것이 함께 발화하는 해부학적 구조들 사이에서 연결이 일어나는 헵 가소성의 결과를 초래한다고 제시한다.
운동공명에 대한 감각운동 이론을 성인에서 검증하기 위해 1) 행위관찰 2) 행위실행 3) 새로운 운동기호(motor symbol)관찰 동안 동원되는 네트워크 사이의 공간적인 중첩을 사건-관련 fMRI를 이용하여 확인하고자 한다.
본 연구에서 대상자들은 색깔 큐와 손가락 외전운동(시지와 소지)사이 그리고 또 다른 색깔 큐와 운동이 없는 조건 사이의 임의적인 시각운동 연합을 학습했다. 스캐닝 쎄션 동안, 같은 색깔 큐는 정지된 손에 대한 비디오(관찰 블록)인 손가락운동 비디오를 관찰하기 이전에 선행되거나 손가락 운동의 실행(행위 블록)을 표시했다.
연습 세션
대상자들은 먼저 스캔 세션 이전에 시지와 소지의 외전 운동과 색깔 큐 사이의 시각운동 연합을 학습했다.
세 가지의 큐가 있다;
- 시지에 선행하는 큐는 파란색,
- 소지에 선행하는 큐는 빨간색(실험에서, dynamic cues라고 간주),
- 움직임이 없는 손에 선행하는 큐(움직임이 없는)는 분홍색(static cue로 간주)
대상자들은 큐가 사라진 뒤에 가능하면 빨리 오른 손을 이용해서 각 해당하는 손가락 운동을 실행할 것을 요청받았다.
훈련동안 큐 기간은 큐와 운동사이의 시간적 연합을 예방하기 위하여 1000에서 1500ms 로 다양하게 했다.
fMRI 세션
대상자들은 두 가지 다른 과제 블록을 수행했다; A 행위, O 관찰
행위 블록에서 대상자들은 dynamic cue가 나타나고 나면 오른손을 이용하여 두 가지 기호화된 손가락 운동을 수행하던지, static cue가 나타난 후에 어떤 운동도 하지 않도록 요구받았다.
관찰 블록에서 대상자들은 dynamic cue 다음에 같은 손가락 운동을 수행하는 일인칭 관점으로 보여지는 오른손 비디오가 나타났다(행위 관찰 조건). 그리고 static cue 다음에 정지된 손의 비디오가 나타났다.
각 비디오는 800ms 지속되었다. 비디오에 집중하는 것을 유지시키기 위해서 *표시를 몇몇 블록에 나타나게 하여 각 블록의 마지막에 대상자들은 *표시가 보였더라면 왼쪽 시지를 이용하여 버튼을 누르도록 하였다.
행위 시행과 관찰 시행을 삽입하는 목적은 운동 프라이밍과 같은 현상의 발생을 막기 위함이다. 그것은 일반적으로 지각된 행위와 실행된 행위가 삽입되었을 때 일어난다. 각 A 블록과 O 블록은 dynamic 조건의 6시행(3번 시지운동과 3번의 소지운동)과 static 조건 6시행으로 구성되었다.
Discussion
본 연구에서 이런 기능적 네트워크는 PMv 과 AIP에 국소화된 전통적인 '거울 시스템'과 일치하지 않는다.
PMd의 역할은 쥐는 행위 관찰동안 PMv 뉴런에 배치된 것과 유사할 것이다.
우리는 손가락 외전 운동과 미리 짝지어진 추상적 자극을 보여주는 것이 해당하는 손가락 운동의 직접적인 관찰 동안 유발된 것과 같은 피질척수 흥분도를 유도했다는 것을 최근에 증명했다.
Grafton 과 동료들은 조건화 운동 학습을 통한 행위와 반복적으로 연합된 자극의 단독적인 관찰이 해당하는 운동 표상을 인출하는 것이 충분하다는 것을 이전부터 가정해 왔다.
최근 연구는 의미있는 행위처리에서 오른쪽 SMG와 의미없는 행위처리에서 왼쪽 SMG를 연결하는 서로다른 기능적인 형태를 보고했다.
운동 시스템이 운동 또는 행위의 수동적 관찰로 인해 활성될 수 있다는 것에 약간의 논란이 있다. 그러나 우리의 현재 결과들을 포함한 커져만 가는 실험증거가 운동 공명이 PMv와 AIP에 있는 뉴런들에 제한된 "거울 시스템"으로 부터 기인한다는 전통적인 관점과는 일치하지 않는다.
거울 특징을 가진 뉴런들은 응시에 의한 지각동안 외측 intraparietal 영역과 신체 부위의 운동동안
복측 intraparietal 영역과 같은 두정 피질의 다른 영역들에서 보고되어 왔다.
이들 결과들은 두 가지 가설 중 하나와 일치한다; 1) 운동공명이 광범위한 뇌에 흩어진 특정한 거울 특성을 가진 뉴런들로 부터 나타난다. 또는 2) 운동 공명이 단순히 특정한 운동 프로그램의 재활성을 반영할 것이다.
운동공명은 관찰된 행위와 그것의 내재적인 활성과 관련된 운동 프로그램의 인출에 의해서 단순하게 설명되어질 수 있다. 운동 기호를 관찰하는 것이 훈련 과정에서 동원된 운동 네트워크를 인출한다는 우리의 결과는 후자의 가설과 일치한다.
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