Hiroshi Shibasaki *, Mark Hallett (2006)
What is the Bereitschaftspotential?
Kornhuber와 Deecke에 의해서 자신의지에 의한 움직임 이전 느린 음전위 EEG활성의 발견이래로, 정상 대상자의 다양한 전류원 국소화 기술과 간질환자의 피질 내 기록은 움직임-관련 피질전위의 어느정도 구별가능한 구성요소에 대한 발생 기전을 드러나게 했다. 본 연구에서 '초기 BP'라고 부르는 BP의 서서히 시작하는 초기 구간은 특정한 부위에 상관없이 pre-SMA와 체위상적 조직에 따라 SMA중심부에서 운동 개시 이전 약 2초 정도에서 시작하고 바로 직후, 상대적으로 명확한 체위상을 보이는 양쪽 외측 전운동 피질에서 나타났다. 본 연구에서 '후기 BP'라 부르는 움직임 개시 이전 약 400ms 이전 경사도가 높은 음전위는 정확한 체위상을 보이는 대측 M1과 외측 PMC 전운동피질에서 발생했다. 이들 두 단계의 BP는 다양한 요소에 의해서 다르게 영향을 받았고 특히, 후기 BP에서는 움직임의 복잡도에 따라 영향을 받았다. 자가-시작 움직임 이전 EEG 베타 밴드의 사건-관련 비동기화(ERD)는 두개의 다른 신경학적 기전을 제시하는 두 단계 BP에서 시공간적으로 다른 유형을 보였다. BP는 다양한 움직임 장애의 병리생리학 실험에 적용되어왔다. 의지에 의한 운동 억제 또는 운동 이완은 수의적 근육 수축 이전의 BP와 거의 유사하게 선행되었다. 전형적 파형과 시공간적 유형의 BP가 유기적인 불수의적 움직임 이전에 발생되지 않기 때문에 BP는 심인성 움직임 장애 환자의 분명한 불수의적 움직임 발생에서 '수의적 운동 시스템'의 개입 검출에 사용되었다. 움직임에 대한 의도의 자각이 BP의 개시보다도 더 이후에 발생된다는
Libet 외의 보고에서 초기BP는 생리학적으로는 피질 흥분도의 점차적인 증가와 행동적으로는 뒤따르는 움직임에 대한 의식하 준비를 반영하는 것으로 보인다. 후기 BP는 의도된 움직임에 대한 의식적 준비를 반영하거나 명확하지 않다.
1. Introduction
움직임 개시 이전 두 개 이상의 요소를 찾았다: 동작-이전 양전위(PMP)와 운동전위(MP)
2. Components of MRCP
BP는 움직임 개시 이전 약 2초 정도에서 시작된다.
Nagative slope(NS')는 각 대상자에서 움직임에 해당하는 중앙전극에서의 갑작스런 증가에 기반을 둔 초기 BP에서 구별되었다.
두 개 경사를 식별해 볼 때 운동 개시이전 500ms와 같은 임의적 설정시간 대신에 PMP 또는 P-50은 움직이는 손에 대한 동측 반구에 걸쳐 현저하다. 이것은 의도적인 한쪽 손 움직임에서 반대측 손의 움직임을 억제하는 것과 관련 있다(생리학적 거울 운동의 억제). 그러나 피질하 전극 기록에서는 식별되지 않는다. MP 또는 N-10은 움직이는 부위에 정확하게 해당하는 대측 중앙 두피의 좁은 영역에 국소화된다. 이것은 M1에서 추체로 신경 세포의 활성을 나타낸다.
MRCP의 움직임 이후 요소
N+50은 전두영역에 현저하게 음전위 피크가 국소화 되고fpMP(frontal peak of motor potential)에 해당한다.
P+90은 대측 반구에 걸쳐서 크게 형성되고 두정영역에 걸쳐 현저하게 나타난다.
N+160은 대측 두정영역에 P+90과 양전위-음전위 복합적으로 국소화 된다.
P+300은 Kornhuber and Deecke (1964)가 주장한 재구심성 전위에 해당한다.
3. Factors influencing BP
의도수준, 준비 상태, 운동 선택, 학습, 움직임의 실행, 힘, 속도, 정확도, 이산, 복잡성, 파킨슨 증후군, 소뇌손상, 그 긴장 이상증, 편마비 회복, 거울 운동 증후군, 복잡한 운동의 준비에 있어서 SMA와 양쪽 감각 운동 피질이 중요한 역할을 한다. 지금까지 MRCP 연구는 대부분 단순한 움직임에 대한 실험이었다. Wheaton et al. (2005)는 최근 일상에서 이용하는 움직임 또는 실제적인 움직임(praxis)을 연구했다. 연구에서 일반적인 제스쳐 또는 정상 오른손잡이 대상자에서 사용하는 도구에 대한 판토마임과 관련된 MRCPS를 기록했다. 이런 조건에서 BP는 왼쪽에서 약간 큰 두정 영역에서 시작되는 것으로 나타났다. 그런 다음 중앙선 전두영역과 양쪽 central 영역에 걸쳐서 BP가 나타났다. 오른손잡이 대상자에서 실제적 움직임에 대한 준비기간 동안에 왼쪽 두정 피질의 초기 활성은 임상적 개념과 일치한다. 왼쪽 두정엽을 포함하는 손상은 개념운동 실행증을 유발한다. 특히 supramarginal gyrus와 전두엽에서 투사되는 섬유.
4. Generator sources of MRCP
초기 BP는 SMA에서 먼저 시작 이후 잠깐동안 양쪽 최측 PMC 그리고 후기 BP는 주로 대측방향 M1과 PMC에서 운동 개시 이전 400ms에서 발생 BP는 움직임 개시 전 10ms에서 MP(N-10)으로 바뀐다. 몇몇 실험자들은 BP가 시상과 기저핵과 같은 피질하 구조에서 기록될 수 있다고 보고했다.
5. Movement-related desynchronization/sychronization in relation to BP
자가 조절된 손 움직임에서 약 10Hz ERD는 양쪽 감각운동 영역에서 움직임 개시 이전 약 2초에서 시작되고, 이후 20Hz ER가 나타나고 대측 반구에서 현저하게 나타나면서 좀 더 얖쪽에서 국소화 되었다. Coherence 연구는 Volume Conduction으로 부터 발생가능한 artifact때문에 어렵다
여러 피질 영역들 사이의 다양한 주파수 밴드에 대한 리듬있는 진동 Coherence는 영역들 간 기능적 커플링을 분석하는 것에 있어서 유용한 도구이다.
6. BP preceding voluntary motor inhibition
수의적 근육 이완 또는 수의적 근 수축의 마침이 수의적 근 수축과 같은 BP와 유사한 것과 관련이 있는지 없는지에 대한 질문이 부상한 결과적으로 그들은 수의적 근 이완 이전에서 서서히 증가하는 음전위가 나타났다. 그것은 근 수축과 관련된 BP와 유사했다.
7. BP in movement disorders
CNV는 운동 이전 서서히 증가하는 음전위와 유사하다. 그것은 자가조절 과제보다도 더 반응 시간 과제에서 지시적 감각 자극으로 유발된다. 두피 분산은(분포) EMG 개시 이전 50ms부터 이후 50ms까지 동안만 정상 대상자의 것과는 차이가 있다. 그리고 BP에서는 어떤 차이도 나타나지 않았다.
의도된 한 방향 움직임에 있어서 후기 BP의 양쪽 분산은 반대쪽 손이 움직임에 대한 경뇌량 억제의 손실 때문에 양측 운동피질 활성을 가리킨다. 뇌졸중으로 인한 편마비 환자의 운동 회복 기간에서 마비측 손 운동에 앞서는 후기 BP는 마비측 손의 대측 반구에서 보다 동측 Central 영역에 걸쳐서 더 크게 나타났다. 그것은 정상적인 반구의 운동피질이 운동 회복기간 동안 마비측 손의 움직임을 조정한다는 것을 제시한다.
BP의 가장 유용한 임상적 적용 중 하나는 심인성 불수의적 움직임을 발생시키는 수의 운동 시스템의 개입을 검출하는 것에 사용하는 것이다. Obeso et al.(1981)은 뚜렛 증후군 환자를 연구했다. 그 연구는 back averaging EEG에 대한 기준점으로서 틱 장애의 EMG 개시를 이용했다. 그런데 그들이 자신의 틱 장애를 모방하는 움직임 이전 정상적 BP를 나타내었지만 틱 장애 이전 어떠한 활성도 찾아내지 못했다.
2~5명 환자에서 단순한 틱 장애 이전 후기 BP와 비슷한 활성을 관찰했고 Terada et al. (1995)는 심인성 근경련의 임상적 진단을 가진 환자에 이런 원칙을 적용했다. 그리고 심인성 근 경련 이전 BP와 비슷한 EEG 변화를 나타내었다. 그것은 운동 모방 이전 BP와 유사하다.
두정엽 손상환자와 소뇌 손상환자, 정상대상자의 BP를 기록해본 결과
각 그룹에서, 대상자가 버튼 누르기에 대한 시점(M-judgment)에서 주의를 기울이는 과제와 대상자가 움직임의 의도에 대한 자각하는 시점(W-judgment)에서 주의를 기울이는 과제를 비교할 때 행동반응에서 세 그룹들 간의 M-judgment에서 어떤 차이도 보이지 않았던 반면, 두정엽 손상 환자에서W-judgment 시간이 다른 두 그룹과 비교했을 때 유의한 지체를 보였다.
8. Physiological implication of BP
초기 BP는 의도 수준, 준비 단계와 운동 선택과 같은 인지 기능에 의해 영향을 받는 반면, 후기 BP는 편마비, 근 긴장이상과 거울 움직임에서 비정상적이다. 이 모두 소뇌 손상환자에서는 비정상이다.
움직임의 의식적 의지를 자각하는 타이밍이 BP개시보다도 늦게 발생한다면, BP의 생리학적 중요성은 무엇일까? 라는 질문이 부상한다. 먼저, 전체 실험의 시작에 있어서 움직임을 위한 전반적인 결정이 있다. (실험에 반응해야 하는 결정) 두번째, 개별적 움직임에 대한 결정이 의식하에서 만들어지고, 의식은 움직임 이전 약 200ms에서 "스위치가 켜진다."는 가능성 세번째, 이런 200ms의 간격은 움직임을 거부하는 의식적 시간을 준다. 초기 BP는 뒤따라올 움직임에 대한 의식하 준비를 반영 할 것인 반면 후기 BP는 움직임 의식적 의지와 관련되었을 것이다. 움직임 의식적 의지와 후기 BP사이의 시간적 상관관계의 연구는 신뢰가 있다.
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