Simon Hanslmayr, Bernhard Pasto¨tter, Karl-Heinz Ba¨uml,
Sieglinde Gruber, Maria Wimber, and Wolfgang Klimesch
The Electrophysiological Dynamics of Interference
during the Stroop Task(2008)
만약 대상자들이 파란색 잉크로 적혀진 '빨간색'이라는 단어의 색깔을 말하라고 요구 받는다면, 단어의 의미와 잉크색 사이의 간섭이 발생하여 반응시간이 느려진다. 이 효과는 Stroop효과로 잘 알려져 있다. 뇌가 과연 이런 유형의 과제에서 간섭을 어떻게 다룰까 하는 문제는 아직 해결되지 않고 있다. 이 문제를 분석해보기 위하여 EEG연구가 수행되었다. EEG 활성에대한 몇가지 측정을 분석하는 것으로 두 가지 중요한 결과가 나타났다. 먼저, ERP는 일치조건과 중립조건에 비해 불일치 조건에서 대략400ms의 fronto-central 음전위가 증가했다. 전류원 국소화 분석은 ACC에 있는 전류원이 가장많이 기여하는 것으로 나타났다. 두번째 시간-주파수 분석은 세타파가(4-7Hz) ACC에서 증가된 간섭과 선형적으로 증가했고 ACC와 왼쪽 prefrontal cortex사이의 위상 동기화는 일치조건과 중립조건을 비교해서 불일치 조건에서 지속적으로 길어진 것을 보여주었다. 이들 효과는 약 600ms 시간창에서 발생했다. 우리는 Stroop과제에서 색이름과 단어 의미사이의 간섭은
400ms 주변에서 분병하게 드러났고 ACC가 주로 활성되었다고 결론 내렸다.
더불어 지속된 ACC와 prefrontal cortex사이의 위상 결합은 인지 조절 메커니즘의 연결을 반영할 것이다.
Stroop 간섭은 거의 자극 처리단계에서 발생할 것이다(Glaser & Glaser, 1982)고 하는 주장과 반대로, EEG연구들은 불일치 자극은 P300 요소(Rosenfeld & Skogsberg, 2006; Ilan & Polich, 1999; Duncan-Johnson & Kopell, 1981)의 주기 또는 진폭에서 어떤 효과도 나타나지 않았던 반면에 중립자극에 비해서 약 400ms에서 강한 음전위가 유도되었다는 것을 보여주고있다(Markela-Lerenc et al., 2004; Liotti, Woldorff, Perez, &
Mayberg, 2000; Rebai, Bernard, & Lannou, 1997). 이것은 간섭이 자극 처리단계보다는 반응하는 단계에 가까운 보다 느린 시간에서 발생한다는 것을 제시한다.
Method
Subjects
EEG상 심각한 잡음에 오염된 대상자 4명을 제외하고 평균나이 24.9살, 신경학적 질환에 대한 병력이 없는,
21명의 대상자를 최종분석에 사용하였다. 모든 대상자들은 오른손잡이였고, 사전동의서에 작성하였다.
Stimulus Precedure
Stroop과제는 총 4가지 조건으로 구성되었다: 일치, 중립, 불일치, 부적 점화. 일치조건은, 독일어 색단어
"ROT"(빨강), "GRU¨ N"(초록), "BLAU"(파랑)가 각 해당하는 잉크색으로 인쇄되었다. 중립조건은, 3가지 독일어 중립단어: "PECH"(불운), "LECK"(누설), "SOLL"(결점)가 사용되었다. 이들 단어들은 4개 음절로 되었고 초성에서 어떤 같은 음절도 가지고 있지 않았기 때문에 선택되었다. 불일치 조건은, 단어-색의 짝이 서로다른 6개 자극으로 구성되었다. 다만 부적 점화와 불일치 조건 사이의 차이는 시행 순서쌍의 차이가 있다. 이것은 부적 점화도안 관련자극 차원(잉크색)이 앞선 불일치 시행동안 관련없는 자극 차원(단어의미)에 해당하는 시행이다. 예르 들어, 만일 앞선 시행에서 빨강잉크로 단어 "파랑"이 인쇄되었다면, 부적 점화 조건은 파랑잉크로 단어 "빨강" 또는 파랑잉크로 "초록"이 나타나게 된다. 일반적으로 이런 시행 순서는 증가된 반응시간이 측정되는 것으로 증가된 간섭효과를 이끌어낸다(Neill, 1978; Dalrymple-Alford & Budayer, 1966). 따라서 간섭이 일치조건에서 부적 점화조건까지 선형적으로 증가할 것이다.
일치조건과 중립 조건은 각 120시행으로 구성되고, 불일치와 부적 점화조건은 각 60시행으로 구성되었다. 자극 주기는 1000ms이고 스크린에 고정점이 나타나는 자극간 간격은 2000ms이었다. 4가지 조건은 의사 무작위 방식으로 80자극 블록으로 나타났다. 자극은 19-in으로 나타났다. 컴퓨터 스크린은(70 Hz refresh rate) 7.5˚× 2.9˚ 시청각을 가졌다. 대상자들은 단어의 의미는 무시하고 단어의 잉크색에 해당하는 키보드를 오른손을 이용하여 눌러라고 지시받았다.
Materials
EEG는 Neuroscan Synamps 32-channel amplifier를 이용해서 sampling rate은 1000Hz, 0.15-70Hz 주파수에서 수집되었다. EEG활성은 nose tip에 기준전극을 적용하고 두 귓불의 평균을 later re-referenced 하였다.
20-9 Ag-Agcl 전극이 사용되었고 눈 움직임과 눈 깜박임을 측정하기 위하여 수직 EOG가 추가적인 channel로 같이 측정되었다. 피부저항은 15㏀이하로 유지하였고, EOG(안구운동 노이즈)는 BESA(Version 5.1.6,
Megis Software, Grafeling Munich)에서 적용된 알고리즘을 이용하여 제거하였다. 나머지 잡음은 시각적 검열을 통하여 제거되었다.
Analysis
RT 데이터에서 이상치의 영향을 피하기 위하여 RT의 중간값(median)이 각 대상자에서 계산되었다. 그런다음, 이들 데이터를 요인조건 별(일치, 불일치, 중립, 부적 프라이밍) 일원배치 분산분석을 실시하였다. 사후 검정으로 Two-tailed t 검정을 실시하였다. 오답처리된 시행은 분석에서 제외되었다. 간섭효과의 증가가 선형적으로 RT증가를 나타낼 것인지를 알아보기 위하여 다항식 비교가 계산되었다.
ERP 분석에서, N400(400-500ms)과 후기 음전위(LN; 600-800ms) 두 개의 시간창에서 평규진폭
(mean amplitude)이 사용되었다. 이 시간 주기는 네 가지 조건들의 차이가 약 400ms에서 시작하고 800ms까지 지속되기 때문에 선택되었다. 각 시각창에서 각 요인의 위치와 조건은 이원배치 ANOVA를 이용하여 통계적 분석을 하였다. ANOVA 종속변수는 풀링된 전극 위치의 평균 진폭이었다. 일치에서 부적 프라이밍 아이템까지 선형적 증가가 나타날 것인지를 검증하기 위해 다항식 비교가 사용되었다. 모든 ANOVA에 Greenhouse-Geisser 수정이 적용되었다.
BESA Source Localization
BESA는 전류원들이 뇌에 위치하고 그런 다음 ERP scalp topography의 분산의 최대량을 설명하기 위한 방향 또는 위치를 추정하는 쌍극자 seeding 접근법을 사용한다. BESA는 다른 전류원 국소화 프로그램과 같은 역문제 해결을 만드는 것이 아니라 오히려 상호작용 방식으로 구동하고 EEG 데이터를 전극 공간에서 전류원 공간으로 전환해주는 전류원 모델을 만드는 것에 사용될 수 있는 도구라는 것을 명심해야 할 필요가 있다. 이 프로그램의 가장 이점은 일단 전류원 모델이 만들어지면, 유도된 시간-주파수 측정이 계산될 경우 필요한 이들 전류원의 진행중인 EEG 활성이 계산될 수 있다는 것이다. 우리는 모든 네 가지 조건의 grand average에 대한 전류원 모델을 만들었다. 전류원들은 자극 후 0-600ms 기간에서 산출되었다. 그리고 전류원 모델에 대한 기준은 최소 ERP의 95% 분산을 설명하는 것이다.
적절한 쌍극자 모델을 만들기 위해서 우리는 먼저 초기 유발된 시각 구성요소(P1/N1)에 가장 반응을 보이는 왼쪽과 오른쪽 occipital cortex(LOC & ROC)에 양쪽 두 개의 대칭전류원을 위치시켰다. 다음 대상자들이 손을 이용한 반응이 주어졌기 때문에 왼쪽, 오른쪽 운동피질(LMC & RMC)에 양쪽 두 개의 대칭전류원을 위치시켰다. 이들 전류원들은 운동 반응의 준비를 반영하는 것으로 보이는 400-600ms 시간창에서 활성이 서서히 증가하는 것으로 보였다. 그 후에 하나의 전류원은 ACC에 위치되었다. 이 전류원을 fMRI 선행연구들이 이 뇌영역이 Stroop 과제에서 일률적으로 포함된다고 보였기 때문에 활성될 것이라 가정했다(van Veen & Carter, 2005; Kerns et al., 2004; MacDonald et al., 2000). 같은 이유로 두 개의 양쪽 대칭전류원이 왼쪽과 오른쪽
DLPFC에 위치되었다(LPFC & RPFC). 여덟번째 쌍극자가 왼쪽 middle temporal cortex(LMTC)에 위치되었다. 이것은 몇몇 연구들이 이 영역은 유인원과 인간의 연구에서 색 처리에 중요하게 포함된다는 것을 보여주었기 때문에 실행하였다. 여덟게 전류원들의 위치는 그림 2c에 나타내었다. 그리고 해당 Talairach 좌표는 Table 1에서 보여준다. 이 모델은 전체조건에 대한 분산의 97% 이상의 설명력을 가졌다. 여덟개의 쌍극자 모델이 분석에 사용되었다.
여덟개 전류원들을 포함하는 대개의 모델이 상당량의 분산을 설명할 수 있다는 것이 논란이 될 수 있기 때문에 우리는 BESA 5.1.6에서 수행된 MSPS를 이용하여 솔루션을 확인하였다. 이런 알고리즘은 만일 EEG 데이터가 적절하게 모델되었다면(모든 활성 뇌 영역들이 선택된 전류원들로 표상된다면) 솔루션에 추가되는 어떤 추가적 탐침(probe) 전류원이 잡음을 제외한 활성이 나타나지 않을 것이라는 가정에 기반을 둔다. 한 가지 예외는 탐침 전류원이 현재 솔루션에 있는 전류원들 중 하나에 가깝게 위치할 경우 발생한다. 이런 경우 탐침 전류원과 모델에서 전류원은 해당 뇌 영역의 활성을 공유한다. 따라서 MSPS 알고리즘이 나타난 전류원 주변에서만 활성이 보일 경우, EEG 데이터가 적합하게 모델되었다고 가정될 수 있다.
이 방법은 최근 EEG와 fMRI를 결합한 연구에서 성공적으로 사용되었다.
Statistical Analysis of Source ERPs
분석에 앞서서 쌍극자의 방향은 각 대상자 별로 산출되었다. 그런 다음 이들 데이터는 각 시간 창에 대하여 개별적으로 계산된 요인조건과 전류원을 이용하여 Two-way ANOVA를 실시하였다. 종속변수에 따라 400-500ms, 600-800ms 범위의 시간창에 대한 평균 진폭이 사용되었다. 이것은 grand average에서 나타난 조건들 간의 차이가 이 시간 대에서 가장 크게 나타났기 때문이고 두피 ERP에 부합되는 결과를 만들기 위해서 실시했다.
Event-related Synchronization and Desynchronization
뇌 진동활성에 관한 Stroop 과제의 효과를 검증하기 위하여 4-70Hz 사이의 주파수밴드에서 여덟개 전류원에 대한 ERS/ERD 가 계산되었다. 이 측정은 자극전 기준선에 대한 자극 후 주기의 파어 증가(ERS) 또는 감소(ERD)를 계산했다. 기준선은 자극개시 이전 750-250ms 범위가 사용되었다. ERS/ERD는 BESA에서 수행한 알고리즘을 이용하여 계산되었다. 각 주파수 밴드에서 활성을 최대로 검출하기 위해서 시간-주파수 해상도가 낮은 주파수와 높은 주파수 범위에 대해서 다르게 조정되었다. 낮은 주파수(4-20Hz) 시간-주파수 해상도는 1Hz, 50ms 에 설정되었고 높은 주파수 범위는 5Hz, 10ms로 설정하였다. 통계적 비교를 위해서 데이터는 7개의 주파수 밴드로 분할하였다; Theta(4-7Hz), lower Alpha(7-10Hz), upper Alpha(10-13Hz), Beta(13-20Hz), Beta2(20-30Hz), Gamma1(30-45Hz), Gamma2(55-70Hz). 이들 데이터는 간섭효과가 이 시간 주기에서 최대가 되기 때문에 두 개의 연이은 시간 창(400-600ms, 600-800ms)로 분할되었다. 이들 데이터는 각 주파수밴드에 대해서 각각 계산된 요인조건, 전류원, 시간을 가지고 Three-way ANOVA를 실시하였다. 다만, 요인조건에대한 주효과를 보인 주파수밴드는 보고되어질 것이다.
Phase-coupling Analysis
뇌연결성에 대한 Stroop 과제효과를 검증하기 위하여 PLV가 BESA를 이용하여 국소화된 전류원들 사이에서 계산되었다. PLV는 두 전극 사이 또는 전류원들 사이에서 특정 주파수 범위의 위상 동기화를 측정한다. 이들 측정의 최대 장점은 Coherence와 같은 power 변화에 의해 영향을 받지않고 위상동기화의 측정만 한다는 것이다. PLV는 ERS/ERD 분석에서 사용된 주파수(4-70Hz)와 같은 범위에 대해서 계산되었다. 위에같이, 낮은 주파수에 대한 시간-주파수(4-20Hz) 해상도는 1Hz와 50ms에 설정하고 높은 주파수 범위(20-70Hz)는 5Hz와 10ms이다. 기준선 교정은 자극개시이전 750-250ms 시간창을 이용해서 PLV값에 적용되었다.
서로 다른 시행수가 시간-주파수 분석에서 해로운 영향을 가진다는 이유때문에 시행수는 모든 EEG 측정에 대해서 네 가지 조건들 사이에서 변함없이 유지된다. 시행 전택 절차는 시행의 절반에 해당하는 무작위적 샘플이 중립조건과 일치조건에 선택되었기 때문이다.
통계적인 계산에 앞서서, 시간-주파수 데이터는 간섭효과가 이 시간에서 나타난다고 잘 알려져 있기 때문에 자극 후 600-800ms 범위로 분할되었다. 위상 동기화가 조건들 사이에서 유의한 차이가 날 것인지를 검증하기 위하여 두 단계 절차가 사용되었다. 첫 번째, 요인 조건의 one-way ANOVA가 계산되었다. 그런 후에 위상동기화가 모든 네 가지 조건들 간에 선형적 증가 또는 감소를 보였는지 알아보기위하여 다항식 비교가 계산되었다. 산출된 전류원쌍들은 모든 분석단계에서 유의하게 나타날 경우 보고되어질 것이다. 통계적 비교의 수를 최소화 하기위하여, 그리고 ACC가 가장 활성하는 전류원으로 나타났기 때문에 우리는 PLV분석을 ACC를 포함하는 전류원 커플링에만 한정지었다.
Results
Source Localization
ERP의 신경학적 전류원의 활성을 실험하기 위하여 BESA 쌍극자 국지화가 수행되었다. 이 분석의 해는 그림 2C에 나타내었고, 전류원의 Talairach 좌표는 표 1에 나타내었다. 쌍극자 모델의 적절성을 검증하기 위해서 MSPS 과정이 적용되었다. MSPS결과는 모든 조건에 대한 grand average를 그림 2D에 그려놓았다.
이 분석은 MSPS에 의해서 모델의 전류원을 둘러사는 활성들만 나타내었기 때문에 쌍극자 모델이 적절히 산출되었다고 드러났다. 여덟개의 국지화된 쌍극자의 ERP 전류원 파형(400-500ms)을 분석하는 것에서 유의한 조건×전류원 상호작용이 드러났다[F(21, 420)= 3.827, P<.001]. 이 상호작용은 조건들 사이의 가장 강력한 차이가 ACC 전류원에서 유발되었다고 나타났다. ACC 는 음전위 점화와 불일치 시행이 중립조건과 일치조건에서 보다 더 음전위 파형을 나타내었다(그림 2E와 F를 참조). 다항대비는 이 효과에 선형적 경향은 나타내었다[F(1, 20)= 14.337, P<.001]. 이것은 ACC에서 음전위가 상호작용이 선형적으로 증가했다는 것을 가리킨다. 후기시간창(600-800ms)에서 ERP전류원 파형의 분석은 요인조건에 대한 유의한 주효과가 드러났고[F(3, 60)= 3.098, P<.05] 조건×전류원 상호작용은 미미한 경향을 나타내었다[F(21, 420)= 1.983, P=.087]. 이것은 N400 시간창에서 효과가 LN시간차에서 또한 지속됨을 가리킨다(그림 2E와 F를 참조). 다시 다항대비는 ACC 전류원에서 음전위가 일치에서 부적절한 아이템까지 선형적 증가를 나타내었다.
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