학습과 기억의 연구

 

학습과 기억의 뇌의 구조물 연구를 위한 조건

뇌의 어떤 영역이 학습과 기억에 필수적인 구조물로 확인되기 위해서는 다음과 같은 조건을 충족시켜야만 한다;

1) 그 영역을 영구적으로 손상시켰을 때 손상시점이 학습을 시키기 전이라면 그 이후로는 CR(조건반응) 습득이 전혀 일어나지 않아야 한다.

2) 손상시점이 학습을 시킨 후라면 손상으로 인해 그전에 배운 조건반응이 완전히 없어지고 그 이후로 추가학습을 시킨다 해도 더 이상은 조건반응이 나타나지 않아야한다.

3) 학습기간동안 가역적 억제(reversible inactivation)를 가하면 조건반응이 전혀 나타나지 않다가 억제를 풀어주면 마치 한번도 학습을 경험하지 못한 동물처럼 행동해야 한다(saving이 없어야 한다.).

4) 학습 훈련 직후에 가역적 손상을 시키면 일시적으로 조건반응이 없어져야 한다.

5) 행동적인 조건반응이 발달함에 따라서 그에 해당하는 신경활동의 변화가 나타나야 한다. 신경활동의 변화는 시간적으로 조건반응보다 앞서야 한다.

6) 조건자극이나 무조건자극 대신에 이 자극들이 학습이 일어난다고 추정되는 영역으로 이르는 경로를 전기적으로 자극함으로서 학습을 시킬 수 있어야 한다.

7) 학습이 일어난다고 추정되는 영역을 전기자극하면 조건반응이 나타나야한다.

그림

 

조건자극과 무조건자극에 관련된 구심성 정보들은 가상적인 구조물(1,2)을 통해 학습영역(3)에 이른다.

이 영역(3)으로부터의 출력은 조건반응을 관장하는 운동영역인 4를 활성화시킨다.

1, 2, 3, 4 중 하나의 영역을 학습 전에 영구적으로 손상시키면 조건반응의 학습 혹은 수행(ｅxpression)을 차단시킬 것이다. 따라서 영구적인 손상법(예를 들어 전해질 손상, 화화적 손상, 고주파 손상, 허혈성 손상)으로는 학습이 일어나는 장소 3과 자극이 입력된 장소(1 이나 2) 혹은 운동성 출력이 중개되는 장소 4를 분리해낼 수가 없다.

반면에 가역적 억제법(약물투여, 냉각)은 한 영역에 있는 뉴런의 활동을 일시적으로만 억제하므로 훨씬 효과적인 방법이다. 예를 들어, 영역 1, 2, 3을 학습기간 동안 가역적으로 억제하면 조건자극1에 대한 조건반응 학습을 차단할 것이다.

이후에 조건자극-무조건자극 훈련을 계속하면 동물을 그전에 전혀 학습이 없었던 것처럼 배우게 될 것이다. 반면에, 영역 4를 학습기간 동안 가역적으로 억제하면 조건반응의 수행이 차단될 것이지만, 그동안에도 조건자극-무조건자극의 연합을 담당하는 영역들은 억제되지 않고 있었으므로 억제가 풀리면 즉시 조건반응을 나타낼 것이다. 이런 경우 영역 4는 학습이 일어나는 장소에 대해 원심성 구조물인 것이 확실하다고 볼 수 있다.

영역 1, 2, 3은 다른 종류의 감각으로 이루어진 조건자극들을 이용함으로써 더 세부적인 역할 규명이 가능하다. 즉 영역 2 나 3 을 억제하면 모든 종류의 조건자극(조건자극 1과 조건자극 2  둘 다)에 대한 학습이 차단되지만 영역 1을 억제할 경우에는 조건자극1에 대한 학습만이 차단될 것이다. 반대로 영역 5를 억제할 경우에는 조건자극 2에 대한 학습만이 선별적으로 차단될 것이다.

또 다른 흥미 있는 경우는 영역 2를 억제할 경우이다. 영역 2가 조건자극을 중계하는 경로이므로 조건자극-무조건자극이 연합되는 영역은 조건자극을 받지 못하고 조건자극만 받아서 마치 소거(extinction)와 같은 현상을 보일 것이다. 영역 1과  2가 조건자극와 무조건자극 정보를 받는다면 이 영역들을 전기적으로 자극함으로써 조건화를 일으키는 것이 가능할 것이다.

마지막으로 영역 3의 신경활동을 기록한다면 행동적 조건반응에 병행하는 뉴런활동의 변화를 관찰하게 될 것이고, 조건자극이나 무조건자극 경로에 있는 구조물들을 기록하면 유발성(stimulus-evoked)활동 변화를 관찰하게 될 것이다.

최준식, 김진석, 파블로프 공포 조건화에 관련된 편도체 회로, 한국뇌학회지, Vol. 2, No. 1, pp. 1-77, June 2002 -에서 발취.

 

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