Distinguishing neural source of movement Preperation and execution An electrophysiological analysis

Hartmut Leuthold, Ines Jentzch. (2002)

Distinguishing neural source of movement

Preperation and execution

An electrophysiological analysis

 

 

Abstract

 

본 연구는 운동 준비와 실행에 관련된 편재성 사건관련 전위(L-ERPs)를 실험했다. 반응에 있어서 사전 단서 과제는 어느 쪽인지(side)와 효과기(effector), 어느쪽 만, 또는 어떤 정보도 주지 않는 조건의 사전단서를 포함한다. 향상된 운동 준비는 사전에 주어진 정보의 양이 많아짐으로써 짧아진 RT를 나타내었다. L-ERPs는 side가 사전단서로 주어질 때 초기 두정엽 활성을 보이는 준비기간 동안 드러났다. 준비기간 후기에서 L-ERPs는 effector와 side가 향상된 정보가 주어졌을 때 발 vs 손 운동에 대해서 극성 역전이 드러났다. 이런 극성 역전은 실행관련 L-ERPs 파형에서도 보여졌다. 준비관련 뇌 신호 vs 실행 관련 뇌 신호의 비교는 손-관련 L-ERPs 활성에 대한 토포그래피 차이와 쌍극자 소스 차이로 계산되었다. 우리는 두정엽과 앞쪽 M1 뇌 전류원이 사전단서 유발 운동 준비와 계층적으로 관련이 있는 반면 뒤쪽 M1은 운동 실행 기능과 관련이 있다는 결과를 얻었다.

 

Introduction

 

LRP는 운동 준비과정과 반응 실행과정을 가리키는 지표이다.

RP는 초기 central 부위에서 음전위로 나타나는 수의운동이전에 획득되어졌다. 반응하는 손의 대측 운동피질에 운동시작 이전 약 100ms에서 강한 음전위를 나타낸다.

손움직임에 대한 사전단서는 사전단서로 제시된 손의 향상된 운동 준비과정을 나타내는 것으로 뒤따라 나타나는 반응신호의 시작 이전(foreperiod)에 LRP를 유도한다.

발운동 반응 음전위 RP는 동측 운동 피질에서 더 크게 나타났다. 이것은 다리 표상을 나타내는 운동 피질의 위치가 중심열의 깊은 곳에 위치하기 때문에 그렇게 나타날 수 있다.

사전 단서를 사용하는 인간을 대상으로 하는 영상연구에서 운동 준비가 M1보다 PMA에서 더 강하게 기여한다고 제시했다.

반응 신호 이전단계 동안 일어나는 운동 관련 활성을 운동 준비과정과 강력하게 관련을 가지는 반면에 실제 반응의 바로직전 운동 관련 활성은 운동실행과정에 더 밀접하게 연관되었을 것이다.

초기 M1이 운동 준비 향상에 기여한다면, 사전 단서가 손의 운동보다 다리 운동을 명확하게 할 때 준비관련 L-ERPs활성은 그 극성이 역전될 것이다.

뒤따르는 발 vs 손 운동에 대해서 준비를 할 때 L-ERPs의 극성 역전은 향상된 운동 준비를 포함한다는 직접적인 증거를 제공할 것이다.

 

Method

 

participants

여자 3명과 남자 5명

 

stimuli and response keys

주의 자극은 밝은 회색 배경에 검은색 고정'+' 표시로 구성되었다. 방향 사전단서는 위로 향한 화살표, 아래로 향한 화살표, 또는 양 방향의 화살표로 구성되었다. 사전단서는 눈의 수평 움직임을 나타내기 위해서 스크린의 중심에 표시되었다. 화살표 크기는 약 0.6*0.6˚. 색은 녹색, 빨간색, 검은색의 화살표. 반응신호(0.6*0.6˚)는 화면의 중심에 검은색으로 표시된 알파벳 D, T, W, X 로 구성되었다. 주변 밝기는 낮은 수준으로 유지되었다. 턱 고정대는 1m거리로 고정되었다.

 

반응 세기는 네개 힘에 예민한 키의 평균을 측정했다. 반응은 기준 세기 수준에서 50cN기준을 초과하면 결과에 기록되었다. 두 개의 힘판 키는 두 개의 반응판 각각 몸의 중심선에서 오른쪽 왼쪽으로 약 16Cm에 고정되었다. 그리고 발과 전완부는 편안하게 유지되었다. 왼쪽 오른쪽 발가락과 왼쪽 오른쪽 시지로 왼쪽 오른쪽 힘판 키를 각각 반응하게 했다.

 

Procedure

 

대상자는 추상적 알파벳-반응 맵핑에 친숙해지기 위해서 두 개의 연습 블럭을 훈련 받았다. 사전 단서가 주어지지 않는 조건은 1300ms 평균 반응대 자극 간격을 가지고 나타내어진 알파벳에 반응을 선택하라고 요구되는 80 시행으로 구성된 블럭이 제공되었다(1100-1500ms사이 무작위). 다음, 사전단서는 설명되어졌고 반응 사전 단서 실험은 총 124 시행으로 구성되고 2개의 연습이 추가된 블럭과 함께 시작되었다. 그런다음, 두 개의 초기 연습 시행으로 각 구성된 20블럭과 60개 실험이 진행되었다. 블럭들 사이에 짧은 휴식시간이 있었다.

 

대상자는 사전단서의 의미를 말하게 했고 짧은 RT를 위해서 사전단서로 주어지는 정보를 이용하라고 지시받았다. 그리고 반응 신호가 나타나기 전에는 움직이지 마라고 지시받았다. 네 가지 반응과 관련된 네 가지 자극이 있다. 네 가지 반응은 왼쪽이나 오른쪽 시지를 굴곡시키는 것과 왼쪽이나 오른쪽 엄지 발가락을 족저 굴곡 시키는 것으로 구성되었다. 한쪽 방향 화살표의 방향은 effector에 대한 향상된 정보를 제공했다(윗쪽=손, 아래쪽=발, 양방향=중립). 반응 방향에 대한 정보는 색으로 주어졌다(녹색=오른쪽, 빨간색=왼족, 검은색=중립). 예를 들어, 윗쪽으로 된 녹색 화살표는 오른 손가락의 굴곡 반응을 가리키고(FP), 빨간색 양 방향 화살표는 왼쪽 반응에 대한 정보만 제공(side precue, SP), 반면에 양쪽 방향 검은색 화살표는 뒤 따르는 반응에 대한 어떤 정보로 제공하지 않는다(no-information precue, NP). 12개 시행 유형이 있다. 사전단서 조건(FP, SP, NP) * 반응(왼손, 오른손, 왼발, 오른발). 한 블럭은 각 시행 유형의 다섯개 반응을 포함하고 블럭에서 무작위로 결정되었다. 각 알파벳은 한 가지 반응 선택과 관련되었다. 반응 선택에서 알파벳 지시는 Latin square 문체로 대상자들에게 균등하게 제시되었다. 반응쪽을 가리키는 사전단서 색상의 지시는 대상자들 간에 균등하게 제시되었다.

 

각 시행은 컴퓨터 스크린 중앙에 고정된'+' 표시로 시작되었다. 고정표시 800ms 이후 150ms 동안 제시되는 사전단서(S1)로 바뀌었다. 1200ms 지속된 반응 신호 이전 기간 이후 반응 신호는 150ms 동안 나타내었다. 대상자는 가능한 반응의 실수를 하지 않고 빠르게 반응하라고 요구받았다. 정확한 반응의 경우, 다음 시행은 1700-2100ms 사이 무작위 범위 중 평균 1900ms RSI로 시작되었다. 틀린 반응의 경우, 피드백이 반응 후 즉시 스크린에 제시되었다. 뒤따르는 메세지는 다음과 같다; 1) 틀린 반응 선택 또는 양 손으로 반응 할 경우 '

falsch'(틀렸다); 150ms 보다 빨리 반응 할 경우 'Zu früh'(너무 빠르다); 1300ms 내에 어떤 반응도 없을 경우 'Zu spät'(너무 느리다). 피드백 정보는 1000ms 동안 나타내었고 평균 1700ms의 자극간 간격 이후 다음 시행은 고정 표시가 나타나면서 시작되었다. 총 평균 RT와 반응 오류 확률은 각 블럭에서 계산되었고 피드백으로 제공되었다. 대상자는 눈을 '+'에 고정하고 자극이 나타날 때 가능한 눈을 깜박이지 마라고 요구했다.

 

Dipole source analysis

 

등전위 등고 분포와 소스 모델은 four-shell 구형 머리모형과 함께 BESA를 사용하여 결정되었다. 소스모델은 잔차가 최소가 될 때 까지 소스모델을 반복적으로 피팅하여 산출되었다. 즉, 기록된 전위 분포 차이의 퍼센티지가 소스 모델이 최소가 되어 설명되는 것에 의해서 설명되어지지 않는 다. 20% 에너지 제약은 서로가 상호작용하는 가까운 위치의 쌍극자 solution을 예방하기 위해서 사용되었다. 즉, 반대 방향의 높은 크기 전위 영역을 만드는 것(Scherg and Berg, 1996).

 

반응 신호 이전 동안과 반응 실행동안 편재성 운동-관련 활성은 자극-동기화 파형과 반응-동기화 파형에서 세부적으로 모델링되었다. 이런 경우 L-ERPS는 한쪽 반구에 투사되었고 다른 한쪽 반구에도 극성 역전되어 복제되었다. 이런 과정은 L-ERP 활성의 반-대칭 두피 분포의 결과를 가져온다.

 

Result

 

Dipole source analysis

 

반응 지시어 이전 L-ERPs 활성은 FP와 SP 조건에서 유도되었다. 측두-두정 영역에서 자극 S1이후

500-600ms 사이에서 활성 시작 되었다. 그리고 반응 지시어 이전 후기 발 vs 손 운동에 대해서 명확한 극성 역전을 보였다. 따라서 600-1200ms 사이에서 소스 분석을 했다.

 

Discussion

 

LRP는 운동 준비와 실행과정의 전기생리학적 지표로 제공되어질 수 있다. 이런 가정과 일치하는 본 사전단서 실험은 사전단서가 손 운동에 대한 정보를 제공한 이전 보고에서(De Jong et al., 1988; Leuthold et al., 1996; Osman et al., 1995; Ulrich et al., 1993). 더불어 이런 결과들을 확장시켜보면 반응 신호이전 LRP의 극성-역전은 곧 따라올 발 운동에 대한 사전 단서 정보를 제공한 후에 유도되었다. 부분적 정보 제공에서는 반응신호 이전 LRP가 나타나지 않았다. 뒤 따라올 운동에 대한 향상된 정보를 축적하며 나타나는 RT는 적어도 운동 준비 처리과정에서 얻어진 이득을 처리하는 부분에 기여할 것이다. 모든 조건에서 실행-관련 운동활성이 반응 신호이전 기간 동안 유발된 것보다 상당히 큰 진폭을 보였고 이것은 반응-동기화 L-ERPs에서 증명되었다. 반응에 동기화 되어 활성되는 L-ERP는 발 vs 손 반응에 대해 다시 극성 역전을 보였다.

 

본 연구의 주요 동기는 편재성 ERPs 에서 반영되는 것으로 운동준비와 실행과정에 기반을 두는 전류원 구조를 비교하고 드러내기 위한 것이었다. 이 목적을 위하여 우리는 L-ERP활성의 전압등고선 분포를 검사하고 쌍극자 소스 국소화를 적용했다. 더군다나 우리는 발 반응이전 RPs의 모순된 편재성에 대한 새로운 사실을 알게 되었다. 그것은 발 vs 손 운동에 대한 L-ERP활성의 극성이 변하는 결과에서 M1 전류원을 추론 할 수 있게 한다. 이것은 RPs의 모순된 편재성이 중앙부 M1내에 위치하는 발 체성 표상에 기인하는 발운동에서의 독특함 때문이다.

 

운동측면에 대한 향상된 정보를 전압등고선 CSD와 ERP 파형을 이용했을 때 전극 P5/P6에서 최대로 보이는 두정부 전극에 걸쳐 사전단서 개시 이후 약 500ms에서 양극의 L-ERP활성을 보였다. 초기 두정부 반응신호이전 L-ERP활성은 반응 측면에 대한 부분적 정보가 주어진 사전단서 조건에서 가장 명확하게 보여질 수 있다. 이것은 뒤따르는 운동에 대한 완전한 정보가 주어진 effector-특이 운동 활성이 손 운동과 발운동의 경우 각각 증가하거나 감소하는 이 두정부 L-ERP 활성과 겹치기 때문이다. 뒤따르는 손 반응에 대한 정보는 사전단서가 주어질 때, L-ERP 파형과 CSD분포도는 사전 단서 개시 이후 약 600ms에서 중심 외측의 음전위가 나타나기 시작했다. 중요한 것은, 다양한 ERP 두피 분포가 신경해부학적으로 분리되어 있는 소스를 가리킨다. 따라서 손 조건에서 준비-관련 L-ERPs,가 실행-관련 운동 활성과 차이가 있다는 결과로부터 우리는 다양한 뇌 전류원이 준비-관련 vs 실행-관련 활성에 기여한다고 조심스럽게 추론할 수 있다. 발 운동이 사전 단서로 주어질 때 발-관련 활성은 양전위 L-ERP로 보여졌다. 또한 실행-관련 L-ERP 활성은 이전 보고된 연구에서 발 운동에 대하여 이런 극성 역전이 드러났다(Brunia and Vingerhoets, 1980; Osman and Moore, 1993). 손 조건과 대조적으로 발 운동 준비-관련과 실행-관련 L-ERP 활성에서 전압등고선이 차이가 나타나지 않았다. L-ERPs에서 이런 전압등고선이 차이가 나지 않은 것은 발 조건에서 준비-관련과 실행-관련 L-ERP 활성이 같은 뇌 소스에 의해서 생성되었다고 추론할 수 없다. 즉 우리가 사용했던 방법은 그런 차이를 검출하기에 민감하지 않았을 것이라 볼 수 있다.

 

뇌 전류원에 기반을 둔 확정적 분석은 단지 손-관련에 대해서만 타당하고 신뢰성 있는 쌍극자 solution,을 만들었지만 발-관련에 대해서는 그렇지 않았다. 손 운동 조건에 대해서 쌍극자 소스 모델의 결과는 준비-관련과 실행-관련 L-ERP활성을 만들어 내는 다양한 전류원의 가정을 더 많이 입증했다. 더 특이하게도 표면의 양측 쌍극자 쌍은 준비-관련 활성을 반영하는 중심열에서 앞쪽으로 위치했다. 이런 측면 쌍극자의 위치는 여기서 보고된 BESA 좌표와 신경영상 연구에서 보고된 Talairach 좌표 사이의 차이를 고려해 볼 때 준비 PMA 활성(Deiber et al., 1996; Sakai et al., 2000)이 드러난 신경영상 연구에서 보고되었던 것과 일치하게 나타났다. 마찬가지로 실행관련 쌍극자의 좌표는 M1활성과 재 구심성 감각운동 활성에 대한 위에서 언급한 신경영상 연구에서 보고되었던 것과 같다.

 

물론, 왼쪽과 오른 손에 대한 다양한 ERP 파가 평균화된 두 단계 계산 과정에 의해서 파생되었기 때문에 이것은 쌍극자 소스분석에서 특별한 제약이 주어질 것이다. L-ERPs 에 기반을 두고 추론된 소스 위치의 타당성은 제한을 받을 것이다.

우리의 앞선 연구는 반응 신호 이전 L-ERPs는 아니고 반응 신호 이전 ERP 신호 평균에서 파생된 쌍극자의 위치가 약간 앞쪽인 것으로 나타났다.

 

가장 중요한 것은 소스 모델이 실행관련 L-ERP 활성보다 준비관련 활성에 대해서 쌍극자 위치가 더 앞쪽으로 드러났다. 더욱이 외측 앞쪽 쌍극자는 반응 신호 이전에서 이후 까지 위치와 관련해서 상대적으로 안정적으로 유지되었다. 그것은 반응 이전에 짧게 나타나고 쌍극자가 더 뒤쪽으로 위치하게 나타나는 변화를 보인다. 추가적으로 본 연구의 쌍극자 위치는 다양한 신경 소스가 운동 준비와 실행에 기여한다는 강력한 생각이외에 운동 실행을 위한 준비에서 시간과정 동안 변화한다.

 

우리가 운동 준비와 운동 실행 과정에 기여하는 다양한 신경 소스를 가정할 경우 운동 영역이 이들 두 단계의 운동 주기와 관련하여 나타나는 L-ERP가 발생할 것인가? 인간 대상의 연구에서 기능적 영상 결과와 원숭이 대상 연구에서 단일 기록결과와 일치하는 결과로서, 우리는 PMA가 M1보다 준비-관련 활성에서 더 크게 확장되어 기여할 것이라고 사전에 가정하였다. 준비-관련 신경이 뒤쪽 M1보다 앞쪽 M1에서 더 큰 부분에서 나타난다는 것에 따른 신경생리학적 연구에 의해서 제공된 증거를 고려해서, 준비 활성에 기여한 앞쪽 M1가 외측 전운동 영역의 쌍극자에 의해서 반영되는 가능성이 나타났다. 추가적으로 앞쪽 vs 뒤쪽 M1 신경의 다양한 공간적 위치는 준비관련 vs 실행관련 L-ERP 활성의 쌍극자 위치와 두피 토포그래피에서 나타나는 차이가 믿을만한 사실일 것이다.

 

이런 관심사에서 가장 중요한 것은 사전단서가 손 반응 보다 더 뒤따르는 발에 대한 완전한 정보를 전달했을 때 반응신호 이전 L-ERP 활성에 대한 모순적 편재성이 나타났다는 것이다. 즉, 손 운동에 대한 향상된 정보를 가진 운동 준비가 반응신호 이전 음전위 L-ERP 활성을 반영하는 반면에 발 운동의 준비는 양전위 L-ERP 활성을 만들었다. 발 운동 이전 ERP 활성의 그런 모순적 편재성이 중앙부 M1영역에서 발의 체성 분포도에서부터 나타난다. 가장 중요한 것은 준비관련 L-ERP의 모순적 편재성은 M1이 반응 신호 이전 동안 준비관련 L-ERP의 첫번째 소스라는 것을 가리킨다. 이런 결과는 준비관련 운동 활성에 기여가 가능한 PMA를 필연적으로 제외시키지 않는 반면에 그것은 M1내에 기능적으로 나누어진 영역의 생각을 더 확인해준다(Alexander and Crutcher, 1990). 그런 식별은 또한 기능적 수준에서 반영되어지는 앞쪽과 뒤쪽 M1 사이의 세포구조학적 차이를 찾아내는 연구에서 제시되었다(Geyer et al., 1996).

 

측면에 대한 부분적 정보만 제공되었을 때 반응신호이전 동안 어떤 L-ERP활성도 나타나지 않은 관찰은 반응 신호 이전 동안 손과 발의 다양한 활성에 의해서 발생되었을지 모른다. 손과 발의 체성 분포때문에 양 효과기(손, 발)의 동시적 활성은 두피 표면에서 M1활성을 제거하는 것일 수 있다. 이런 관점은 운동 방향에 대한 향상된 정보가 주어지고 반응하는 손에 대한 정보는 주어지지 않았을 때(Leuthold and Jentzch, 2001). 나타난 결과인 양쪽 손의 평행한 활성에 대한 증거와 일치한다. 비록 한가지 특이한 결과가 그런 다양한 준비과정의 동기에 반대하는 발언을 할 수 있다 하더라도, 즉, 특정 전극 부위(C3/C4)에서 나타난 반응신호 이전 L-ERP활성은 FP조건에서 이들 전극에서 나타난 발 관련 활성보다 손 관련 활성이 더 크게 나타난 사실에도 불구하고 거의 완전히 보이지 않는다(그림 1과 비교). 따라서 한 가지는 효과기가 여전히 불확실 할 때 대상자가 더 많은 중앙 운동 프로그래밍 수준에서만 발과 손 운동을 준비했다고 제시할 것이다. 본 결과에 기반을 두고 그것은 대상자가 효과기에 대한 정보는 제공되지 않고 단지 반응 측면에 대한 정보만 제공되었을 때 반응 파라미터를 추상적으로 선택했다는 생각을 배제 시킬 가능성은 없다는 것이다. 그럼에도 불구하고 지금 우리는 그런 관점이 향상된 손 준비에 대해서 획득된 결과에 동의하기 때문에 효과기가(손, 발) 불확실할 때 균등하게 발과 손 운동을 준비한다는 생각을 더 선호한다.

 

 

중요한 것은 효과기-특이적 운동 활성과 대조적으로 side에 대한 부분적인 사전단서 정보의 추상적 사용은

 L-ERPs가 반응 신호 이전 이른 시기에서 두정부 뇌 영역에 걸쳐서 유도되었다는 사실을 가리킨다. 두정부

L-ERP 활성의 쌍극자 소스 위치는 짐작컨대 IPL인 두정엽에 있는 소스로 드러났다. IPL내에 뇌 전류원은 IPL이 운동 영역과 함께 전전두엽을 통해서 빽빽하게 연결되어있고 그것은 동작과 온라인 운동 조절의 선택에서 중요한 역할을 하기 때문에 나타난 두정부 L-ERP 활성에 대한 매력적인 후보가 될 것이다(Desmurget et al., 2001; Sakai et al., 2000; Wise et al., 1997). 가장 흥미로운 것은, Deiber et al. (1996)의 사전단서 패러다임 사용이 뒤따르는 운동에 대한 향상된 정보가 주어진 조건이 정보가 주어지지 않은 사전단서 조건과 비교했을 때 IPL 영역만 더 활성화 되었다는 결과를 보였다. 이런 결과는 나타난 두정부 L-ERP 활성에서 그것의 대응관계를 가지고 그것은 뒤따르는 운동을 포함하는 특별한 효과기와는 별도로 향상된 운동 처리과정을 드러냈다. 더불어서

ERP 신호의 훌륭한 시간적 해상도 때문에 쌍극자 소스 파형은 외측 운동 영역에서 그 이전 개시에서 두정부

L-ERP 활성을 가리킨다. 이런 결과는 다양한 뇌 영역이 반응 결정과 운동 프로그래밍과 같은 향상된 운동 준비과정에서 기능적으로 분리된 메커니즘을 포함하는 그런 관념에서 운동 계층적인 관점과 일치한다. 그럼에 따라서 우리의 결과는 운동 준비과정에 대한 향상된 정보를 사용하는 것에 있어서 IPL의 첫 번째 역할과 일치한다.

 

결론적으로 본 결과는 편재성 사지 운동에 기반을 두는 운동 준비와 실행 과정이 전압 등고선과 신경 전류원에 기반으로 식별 가능한 뇌 신호를 발생한다는 것을 제시한다. 하외측 두정엽내에서 나타난 전류원은 외측 운동 영역에서 활성되기 이전에 나타나는 운동 준비과정의 영향으로 보인다. 준비관련 L-ERP 활성은 반응 신호 개시 이후 발생하는 실행관련 L-ERP 활성에서 앞쪽에 위치한 중앙외측 쌍극자 소스에 의해서 생성된다. 두 가지 운동기간 동안 손 vs 발 운동에 대한 극성 역전과 결합하여 본 결과는 준비관련 활성의 신경학적 소스로써 앞쪽 M1이 그리고 실행관련 L-ERP 활성의 소스로써 뒤쪽 M1이 관련이 있을 것이라고 나타낸다. 요약하자면 우리는 두정엽과 앞쪽 M1내에 전류원이 운동 준비와 관련되어 계층적인 반면 뒤쪽 M1은 운동 실행 기능과 관련 있다는 것을 제시한다.