공명, 진동, 주파수 선호

Resonance, oscillation and the intrinsic frequency preferernces of neurons

Bruce Hutcheon and Yosef Yarom

Trends Neurosci. (2000) 23, 216-222.

<공명, 진동과 고유한 뉴런의 주파수 선호>

뇌의 다양한 행동적, 지각적 상태가 뇌의 다양한 리듬과 관련이 있다는 인식은 뉴런의 진동 작용에서 큰 관심을 불러일으켜 왔다. 최근 연구는 뉴런에서 전기적 진동과 공명 사이에 가까운 관계가 있음을 밝혔다. 공명은 선호되는 주파수에서 선택적으로 입력에 반응하는 뉴런의 능력을 설명할 수 있는 쉽게 측정 가능한 특성이다. 이온 메커니즘의 다양성은 뉴런에서 공명과 진동을 뒷받침 한다. 뉴런의 생산과 관련된 기초적 이론을 이해하는 것은 이러한 메커니즘의 간단한 분류를 고려한다. 공명의 정의와 주파수 선호는 뇌에서 특정한 주파수 주위 네트워크 활동을 조절하는 기질로서 역할을 할 수 있는 뉴런의 본질적인 특징으로 관심을 일으킨다.

 특징적인 시공간적 수치에 대해 활동하고 있는 뇌는 많은 뉴런들의 리드미컬한 활동에 의해 특정되어 진다. 이러한 결맞음 활동의 모드는 다양한 뇌 리듬으로 나타난다. 조직의 행동학적 상태와 확고히 설립된 실증적 관련의 연속들은 뇌에서 뇌 리듬이 리드미컬한 조직의 기초 모드를 반영한다는 증거를 제공한다. 그러나 뉴런이 그 리드미컬한 결맞음 앙상블에 묶인다는 메커니즘은 잘 이해되어 있지 않다.

 무엇이 각각 뇌 리듬의 특정 주파수 범위를 결정하는가? 널리 말해지길, 두 가지 설명이 있다. 하나는 뉴런과 개재하는 시냅스의 역동적인 특징 사이에 연결의 패턴을 든다. 예를 들어, 다시 들어가는 신경회로 안에 울리는 활동들은 명확한 주파수 범위 안에서 기초적으로 진동하지 않는 뉴런의 리드믹한 활동의 결과를 일으킨다. 다른 설명은 진동 하위단위의 연결을 통해서 네트워크 리듬이 일어난다고 한다. 그 각각은 본질적으로 결정된 주파수 선호를 가진다. 이러한 두 가지 설명들은 상호 배타적이지 않다. (네트워크 연결은 결합 발진기에 의해 발생된 자극의 유형을 강화시킬 수 있다.) 그러나, 현재 우리는 그것의 주파수를 결정시키는 연결의 유형에 의존하는 중심적으로 생산된 리듬의 명확한 예가 없다. 반면에, 우리는 개별 뉴런들이 자연적 막 전압 진동을 생성할 수 있거나 좁은 주파수 창 내에서 최고의 입력에 반응할 수 있는 주파수 선호를 가질 수 있는 증거를 가지고 있다. 각 뉴런들의 이러한 본질적으로 정의된 특징들은 뇌 활성 결맞음의 역동성을 결정하는 역할을 할 것이다.

 본 논문은 뉴런에서 주파수 선호들의 다양한 메커니즘을 일반적인 요소를 기초로 하는 가능성을 논의한다. 일반적으로 주입된 전류의 입력에 최고로 반응하는 주파수 특징을 보이는 공명은 다른 뉴런의 주파수 의존적인 특징을 설명하는 방법을 제공한다. 공명 측정 평가가 뉴런의 단지 작은 신호 반응이라 할지라도 (그래서 무시하는 또는 거의 근접한 강력히 비선형적인 특징) 이것은 보통 어떤 과정으로 뉴런의 역치 아래의 전위에서 진동 입력을 하는가를 이해하는 데 만족할 만하다. 다른 뉴런의 진동 메커니즘 사이에 유사성을 드러내는 공명사용은 뇌에서 리듬의 발달과 조절을 고려하는 기초적이 통찰을 이끈다. 그 차이점을 이해하는 것은 간질이나 불면증 같은 다양한 장애에 약물 작용에 대한 특정한 새로운 목표가 될 것이다.

<주파수 선호의 조사로서 공명>

 신경의 기능을 이해하기 위한 주파수 반응 분석법(frequency-response analysis)은 Cole에 의해 개척되었다. 그는 오징어의 거대한 축삭에서 활동전위의 생성과 연관된 어떤 기초적 사건을 설명하기 위해서 전압고정의 기술(voltage clamp technique)이 도래하기 이전에 사용하였다. 주파수 영역 기술(frequency-domain technique)을 이용한 연구는 반응의 요소를 분석하는 Fourier기술을 이용함으로써 단일 뉴런에서 창발의 전기적 현상을 조사하기를 원한 연구자들에 의해 추진되었다. 이 기술을 사용한 어떤 뉴런에서 기록된 독특한 특성은 임피던스 커브 즉 공명에서 정점을 찍었다. 뉴런에서 공명의 존재는 그들 주파수 성분에 기초하는 입력 사이에 식별이 가능하다는 것을 가리킨다. 그래서 공명 주파수 근처의 진동 입력은 가장 큰 반응을 일으킨다. 공명은 심장세포, 내이 모낭세포와 다양한 말초성, 중추성 뉴런과 같은 많은 흥분성 세포 유형에서 설명되어져 왔다.

 주파수 분석이 공명과 막 전압의 역치하 진동 사이에 밀접한 관계를 증명하기 위해 사용되어져 왔었던 몇몇 잘 알려진 예가 있다. 아래올리브의 뉴런에서 조정된 역치하 진동은 관문에 입력하기 위한 타이밍 장치로써 작용한다. 이러한 진동은 저전압 Ca²⁺ 활성전류(Iт)의 존재를 요구한다. 슬라이스 기록(실험실)에서 올리브핵들이 진동하지 않는다 하더라도 임피던스 측정은 모든 올리브핵이 공명을 나타낸다는 것을 보여준다(그림 1a). 역치하 진동을 가진 뉴런에서 공명의 피크와 진동의 주파수는 일치한다. 그들의 밀접한 관계의 증거로서 공명과 진동 둘 다 Iҭ의 약물 적 차단에 의해 제거된다. 시상 뉴런에서 Iҭ를 포함한 유사 메커니즘은 같은 주파수 가까운 공명의 원인이 된다.

 신 피질에 있는 피라밋 뉴런은 다른 전압 의존성을 가진 두 가지 공명을 가지고 있다. 안정막 전압에 가깝게 발생되는 A1-2Hz 공명은과분극 활성화된 양이온 전류 Iң의 활성을 요구한다. 반면에, 5-20Hz 공명은(정확한 주파수는 전압 의존적이다.) -55mV보다 더 양전하를 띠는 전위에서 보여 진다. 두 가지 이온 전도도(conductor)는 TEA(tetraethylammonium, Ka+채널 차단제)와 강력히 약화된 그러나 주파수는 변경되지 않은 TTX(tetrodotoxin, Na+채널 차단제) 에 의해 사라지기 때문에 더 많은 탈분극 된 공명의 생성을 시사한다. 게다가, 이 공명은 공명주파수 근처의 막 전위의 자기 유지성 역치하 진동의 산발적인 발생과 연관되어 있다. 진동은 TEA나 TTX가 그들을 없애기 때문에 공명을 포함하는 전류의 완전한 통합을 필요로 한다. 진동은 강력히 진동을 만드는 공명을 증폭시킬 수 있는 TTX 감수성 메커니즘과 공명을 일으키는 TEA 감수성 메커니즘 사이에 상호 작용으로부터 일어나는 것으로 해석 할 수 있다.

 시상과 피질 뉴런에서 관찰된 공명과 진동의 기능적으로 중요한 가능성은 다양한 뇌 리듬에서 이러한 뉴런들의 알려진 협력에 있다. 피질과 시상에 있는 낮은 주파수 공명은 깊은 수명동안 특히 현저한 시상피질성 델타파 진동을 뒷받침하는 것처럼 보인다. 더 높은 주파수 진동 작용과 신 피질의 피라밋 세포와 억제 뉴런에서 근본적인 공명은 인지하는 동안 피질에서 나타나는 더 높은 주파수 리듬과 연관이 있는 것 같다.

<어떻게 공명을 만드는 가 : 엄지의 법칙>

 위의 예들은 뉴런에서 공명과 진동을 만드는 다양한 방법이 있다는 것을 보여준다. 다행히도, 이러한 과정을 지배하는 간단한 규칙들이 있다. 특히, 신 피질 세포에서 탈분극 된 공명이 기저가 되는 이중 메커니즘의 경우에서 공명의 생성을 일으키는 기초적인 메커니즘과 진동을 발생시키는 공명 다음의 증폭 사이에는 종종 분리가 있다. 이것은 상대적인 고립(차단, 절연)에서 이러한 과정의 연구를 가능하게 한다, 공명을 규명하는 것과 어떻게 공명이 증폭되고 진동으로 변환되는지에 대한 기초적 메커니즘은 지금 고려되어 질 것이다.

 중추 뉴런에서 공명은 언제나 그들 능동적, 수동적 특징 사이에 상호 작용으로부터 일어난다. 사실 공명을 일으키기 위해서는 뉴런에서 특별한 주파수 영역 특성을 가진 두 가지 메커니즘을 결합할 필요가 있다. 한 가지는 높은 주파수에서 일어나는 입력에 대한 전압 반응을 약화시키는 것이고 다른 것은 낮은 주파수에 이르는 입력을 위한 반응을 약화시키는 것이다. 저주파와 고주파 필터링 작용의 결합 결과는 주파수 바깥 쪽 통과대역(pass-band)에서 입력을 거부할 수 있는 노치 필터(특정 주파수만 통과 시키지 않는 필터)를 효과적으로 만들어 낸다. 저주파 필터링 특징을 일으키는 뉴런의 특성이 있는 위치를 찾는 것은 어렵지 않다. 그 메커니즘은 잘 알려져 있고 아주 흔하다. 이것은 고주파 입력을 감쇠 반응 시키는 필터와 같은 외막 형태의 병렬 누출 컨덕턴스(전기를 얼마나 잘 통하게 하느냐는 정도)와 캐퍼시턴스(전압을 유지하려는 유전체)인 모든 세포들의 기본적인 특징이다. 그러나 낮은 주파수를 약화시키는 메커니즘은 덜 알려져 있다. 어떤 메커니즘들은 전압 개폐 전류의 특정한 영역의 활성으로부터 일어난다. 전압 개폐 전류가 높은 주파수 필터링으로 작용할 것이라는 것과 그래서 공명을 일으키는 뉴런의 수동적 특성을 결합할 수 있을 것이라는 것을 결정하는 기초적인 두가지 법칙이 있다.

 (1) 활동적으로 막 전압을 반대로 변화시키는 전류는 공명을 일으킬 수 있다. 그림2a에서 이것은 지연된 정류기와 유사한 특성을 가진 전압 개폐 전류(Iқ)와 동 전위 뉴런의 가상 모델을 사용하여 증명하였다. 그림2a에서 a와 b부분을 비교하여 볼 수 있듯이, Iқ의 추가되면서 전류 펄스에 대한 반응으로 전압 변화는 크게 감소되었다. 의미상, 막 전압활동에서 모든 전압 개폐 전류의 역 전위는 활동 커브의 기저 근처까지 떨어지는 것은 반대로 변화시키는 같은 방법으로 작용한다. 이러한 전류의 예에는 표면상으로 칼슘 정류전류와 내적으로 Iң 정류가 있다(그림3, 3a). 그러나 전압을 반대로 역전시키는 능력은 공명을 일으키기에 아직 충분치 않다. 반드시 한 가지 더 충족시켜야 할 것이 있다.

 (2) 공명을 일으키기 위해서, 게다가 위의 기준을 충족시키는 전류는 막 시상수(time constant; 전류가 정상값의 63.2%에 이르기까지의 시간, 즉 어떤 회로, 물체, 혹은 제어 대상이 외부로부터 입력에 얼마나 빠르게 혹은 느리게 반응할 수 있는지 지표.)에서 느리게 활성화시킨다. 이것은 Iқ와 함께 모델 뉴런에서 한번 더 증명되어진다(그림 2a, b부분). 그 모델은 느린 Iқ의 동역학이 막의 수동적 충전과 관련된 시간차이로 켜지거나 꺼지도록 하기 때문에 주입된 전류 펄스에서 반응의 시작과 끝에서 일어나는 감쇠진동을 보여준다. 뉴런에서 종종 ‘sag' 나 ’rebound' 라 불리는 감쇠 진동은 공명의 시간 영역 특징이다. 같은 기초적 현상은 막 전압에서 Iқ의 느린 동역학이 저주파 변화가 이어지고 역전되는 가장 큰 효과를 낳는 전류 입력‘ZAP'(box1을 봐라)에 대한 반응에서 보여 진다. 최종적 결론은 Ik는 저주파를 약화시키고 그것의 활동 시상수에서 나타난 절점 주파수를 가진 고주파 필터를 활성 시킨다는 것이다(그림 2b). 게다가, 막의 수동적 특성으로 형성된 저주파 필터는 RC 시간 상수에서 나타나는 절점 주파수를 가진다. 공명은 Iқ에 의해서 역전되어지기에는 너무 높거나 막의 수동적 특징으로 인해서 반대작용을 하기에는 너무 낮은 주파수에서 입력이 막 변화를 유발하는 곳인 중간 주파수(실제의 무선 송수신 신호<RF대역>와 기저대역 신호의 중간에 위치하는 주파수 신호)에서 일어난다. 만약 이러한 고주파와 저주파 감쇠 영역 사이에 차이가 충분하지 않다면, 공명은 사라질 것이다. 일반적 규칙으로서 전압 개폐 전류에 대한 활동 시간 상수는 공명을 만들기 위해서 막 시간 상수보다 느려진다. 만약 이런 기준이 충족된다면, 공면 주파수는 이 두 시간 상수 사이에 놓여 있을 것이다.

 요약하면, 막 전압에서 활동적으로 역전변화 되는 느린 활동 전류가 공명을 만든다. 공명에 근접한 주파수는 활동의 가치와 수동적인 막 시간상수가 알려져 있을 때 추정할 수 있다. 공명하는 주파수의 동역학이 막 의존적이라는 것을 고려하면 공명하는 주파수는 또한 막 의존적일 것이다.

<전류 증폭, 증폭된 공명과 진동>

 공명 전류를 감별하기 위한 규칙은 설명되었지만 그것은 완전하지 않다. 빠진 것은 증폭 전류의 개념이다. 그러한 전류는 근본적으로 공명 전류의 반대이다. 그것의 반전 전위(어떤 자극을 줄 때 발생하는 전류의 극성이 역전하는 전위 수준)는 그 전압 활동 커브의 아래 부분이라기보다는 꼭대기 근처에 놓여 있다(그림 3). 그리고 그것은 역전되기보다 활동적인 전위에 따라 변화를 한다(그림 2a, b와 c를 비교). 게다가, 그것은 막 시간 상수와 비교하여 느린 것 보다 빠르게 활동한다. 증폭된 전류는 활동 전위의 상승기가 원인이 되는 유사한 것과 약한 재생 메커니즘을 통해서 전압 변동이 증가된다. 이러한 전류의 예는 지속적인 Na+전류인 Iиар, NMDA수용체 채널을 통해 흐르는 전류인 INADA, 디히드로피리딘 민감한 높은 역치 이하 Ca2+전류인 IL가 있다. 증폭 전류는 큰 공명 주파수 변화 없이 공명을 증가시키는 공명 전류와 상호작용한다. 이것은 Fig 2a의 b와 c에서 ZAP반응이나 임피던스 커브와의 구별되는 것처럼 보인다. 만약 메커니즘의 결과를 전기 회로의 용어로 설명한다면 우리는 band pass filter(특정 주파수 대역의 성분만 통과 시키는 필터)라기보다는 band pass amplifier라고 부를 것이다. 증폭된 공명은 쥐의 체감각 신피질 뉴런에서, Iиар와 Iн 사이에 상호작용으로 실증적으로 증명되었다. 그리고 기니피그의 전두 피질의 뉴런에서 탈분극 된 전위의 자동지속적인  진동에 공명을 결합 할 수 있다. 이것은 이론적으로 가상 모델을 사용하여 보여 질 수 있으나, Gutfreund 등에 의해 실증적으로 증명되었다(box 2). 이러한 시스템에서 두 개의 별개 전류는 창발 현상을 생성시키기 위하여 상호작용한다. 증폭된 공명이나 자발적인 진동의 주파수는 하나의 전류에 있고, 그것의 강도는 다른 하나의 전류에 달려있다.

올리브핵과 시상 뉴런에 있는 Iт에 의해 야기된 진동과 공명은 이제 공명과 증폭된 전류의 체계에서 이해되어질 수 있다. 요약하면 Iт는 공명과 증폭 메커니즘이 같은 전류에서 함께 묶여 있는 특별한 경우이다. Iт의 불활성화 과정은 공명을 생산시키는 모든 필요조건을 충족시킨다. 반면에 그것의 빠른 활성화 메커니즘은 증폭기로서 작용한다. 증폭된 공명의 결과나 자발적인 진동은 정상상태 활성과 불활성 커브가 겹치는 지역에서 집중된 전압에서 일어난다. 주파수는 Iт 불활성의 동역학에 의해 결정되어진다.

결론

이는 뉴런에서 공명 또는 주파수 선호를 구성하기 위한 많은 다른 방법들이다.

그러나, 이 차이에도 불구하고 근본적인 주제는 신경세포의 진동학적 특성의 단순한 분류를 허용하는 것으로 나타난다. 요약하자면, 중추신경계의 주파수 의존적 메커니즘의 세 가지 분류가 있다.

(1) 단독의 공명은 비보조의 공명 전류로부터 야기된다.

(2) 공명의 상호작용으로부터 증가된 일어나는 증폭된 공명과 증폭 메커니즘,

그리고 (3) 자발적 진동들은 공명전류가 상호작용할 때 야기되는데, 증폭 전류가 매우 강해서 안정막전위가 불안정하게 된다.

오직 pacemaker 진동으로서 신경세포의 주파수 선호는 마지막 단계에서 명백히 나타난다.

처음 두 단계에서 신경세포의 주파수 선호는 오직 입력의 존재에 따라 잠재적이고 드러내어진다.

전압작용 채널(voltage-operated channels)들의 큰 다양성이 주어졌을 때, 뇌에서의 모든 신경세포는 어떤 상황 아래 그리고 어떤 막 전압의 범위 안에서 공명을 가진다.

그러므로 이런 질문을 가질 수 있다; 신경세포로부터 공명이 사용되었는가, 또는 그들은 단순한 부수현상인가?

사실상 이 질문에 대한 폭넓은 대답은 자연 상태에서 부수형상은 긴 시간 부수현상을 유지한 체 남아있지 않는다.

그들은 점진적인 진보를 위한 원료이다.

이것은 특히 강건한 뇌 리듬의 출현율을 고려해 볼 때, 특정 주파수에 대하여 뇌가 신경세포를 동조할 수 있는 일련의 메커니즘의 용도를 찾는 다면 놀라울 것이다.

더 구체적인 수준에서 이는 강하게 증폭된 공명은 선호된 주파수 주변에서 네트워크 활동의 창발적 패턴을 조정하기위해 사용되었던 환경임이 명백하다.

이것은 하올리브에서의 사례이고 이는 또한 델타 그리고 방추파 발생에서 시상이 참여할지도 모른다.

또 다른 뇌 영역에서 발견된 역치하 진동의 기능들은 아직 찾아내지 못했다.

그러나 이 연구는 아직 초장기이다. 마지막으로, 약한 공명에서 이는 그 입력들의 통합에서 신경세포를 지원하는 강력한 어떤 공명의 광범위한 소유물은 논쟁의 대상이 될 수 있다.

사실상, 약한 공명의 확립은 신경세포를 특정한 주파수 영역 안에서 활동하는 좋은 수신자로 만든다.

상호 연결된 좋은 수신자의 주최는 특별한 생물학적 의미(평균, 방법으로서의)의 주파수 범위에서 운용하기 위해 네트워크를 조정(동조)해야 할 것이다.

<회로와 세포에서 공명 검출하기>

 물리학자와 공학자들은 파동의 성질을 가진 입자의 존재, 원자에서 전자의 움직임들 또는 진자운동을 묘사하기 위하여 주파수 영역 기술(신호, 또는 데이터를 시간 함수가 아닌 주파수 함수로 표시하는 평면)을 오랫동안 사용하였다. 이들 기술들은 형태의 기본 모드로써 진동 그리고 측정의 본질적 단위로써 주파수로 여겨진다. 신경세포에서, 주파수 영역 기술은 활동의 시간-기준 기술을 위한 변환을 제공한다; 그 존재에 많이 사용했던 뉴런을 위한 더 간단하고, 더 본질적인 실험 방법은 리드믹한 입력의 바다에 잠겼다. 전기적 임피던스의 측정방법은 주파수 의존적 방법에서 신경세포들의 입력과 출력 관계로 특징지어진다. 공명은 인피던스의 특성을 가지고 있다. 더 설명하자면, 이는 신경학적 작용의 전기 회로도에서 임피던스와 공명의 원리를 첫째로 탐색하게 도와준다.

※ 임피던스

교류전류에서 전류의 흐름을 방해하는 모든 요소의 저항 값

Z = V/I

교류에서 저항은 임피던스, 이 요소는 저항과 리액턴스이고 단위는 오옴,

리액턴스는 저항과 같은 전류의 흐름을 방해하는 역할을 하는 정도. 저항은 전자가 흐르면서 분자들과 부딪히며 일과 에너지를 발산, 공급된 전류흐름에 의해 생긴다.

리액턴스는 회로 소자들이 자신의 전기적 상태를 유지하려는 성질에 의해 생긴다. 즉 유도리액턴스는 자기장에 의한 에너지이고 용량 리액턴스는 전기장에 의한 에너지로써 전기적 상태를 유지시킨다.

임피던스는 전기 회로에서 저항개념의 주파수 영역 확장이다. 저항과 같은 점은, 이것은 전압과 전류 사이에 관계이다. 저항과 다른 점은, 임피던스는 진동적인 신호들의 진폭사이에 주파수 의존적인 관계이다. 단순회로의 임피던스는 각 주파수에서 입력의 전류를 조사함으로써 그리고 전압의 반응을 관찰함으로써 결정 될 수 있다. 알려진 주파수 구성요소를 가진 어떤 입력이 사용될 수 있음에도 불구하고 이 과정은 많은 주파수들이 시간의 흐름에서 스윕된(일정 시간 동안 주파수를 연속적으로 변화시켜 주는 것) 신호를 사용해 설명되어진다.(ZAP 입력이라고도 불려진다.) 이 입력은 시간과 주파수영역 사이에 거의 동일하게 태세를 갖추고 있기 유용하게 쓰인다. 입력에서 각 주파수는 주파수반응이 눈으로부터 뿐만 아니라 후기 분석을 통해서 판단할 수 있도록 적당한 시간에서 명백하게 격리되어진다(영향을 미치지 못하게). 이런 실시간 피드백 신경세포 회로를 조사하는 것은 실험자들에게는 가치 있는 일이다.

모든 회로 중 가장 단순한 것은 임피던스 관계 중 가장 단순한 것에서 나타난다. - 저항은 접지(ground)에 연결되었다. 이 경우, 모든 다른 것과 마찬가지로, 임피던스는 입력되는 것에 의해 출력의 푸리에 스펙트럼으로 분리시키는 것으로 알 수 있다(빠른 푸리에 변환(어떤 파 중에서 어느 주파수 성분이 얼마만큼 포함되어 있는지를 계산하는 방법)을 사용하여 계산한다). 이 예시에서 임피던스는 동일한 저항값을 가지고 단순하게 지속된다.

약간 더 정교한 회로는 병렬로 연결된 리지스터와 캐퍼시터로 구성된다(그림 Ⅰb). 이는 등전압 뉴런의 수동적인 전기 특성을 위한 일반적인 모델이다. 이 경우 임피던스는 기능이 더 복잡하다. 주파수가 증가함에 따라 임피던스가 감소하는 것은 주파수가 증가함에 따라 입력되는 진동의 진폭이 점점 더 작아지게 만드는 것을 알 수 있다. 그러므로 이 회로는 저역 통과 필터와 유사한 방법으로 수행된다. 즉, 입력되는 전류가 비교적 높은 전압 반응을 산출한 낮은 주파수에 도달한다. 그러나 높은 주파수 입력은 약화되거나 막히게 된다. 모든 뉴런들은 그 주파수 반응에서 이와 같은 저역 통과 메커니즘으로부터 어떤 공헌을 가진다.

마침내, 회로에서 반응을 유발하는 요소의 추가는 질적으로 다른 임피던스 관계를 야기한다(그림 Ⅰc). 공명의 피크는 저역 통과 필터와 같은 방법을 수행하는 것을 대신하여 시스템 반응들이 대역필터(bandpass; 특정 주파수의 신호만 잡아내는 필터)와 같도록 하기위해서 나타난다. 이것의 의미는 ZAP 입력에 반응하는 시간-영역에서 보여 진다. 이 시스템은 입력이 공명 주파수 사이를 통과함으로써 우선적으로 활동한다. 그래서 이것이 선호되는 주파수를 나타낸다; 입력에 반응하는 주파수가 가장 좋다. 전기 회로와 같은 신경세포는 공명이 보일 수 있다. 그러므로 주파수 선호가 유지될 수 있다(그림Ⅰd). 공명 뉴런은 그들의 공명 주파수와 가까운 입력과 다른 주파수에서 작은 반응들에 가동될 때 큰 반응을 생성한다. 기능적으로 이러한 공명은 뉴런이 뇌 리듬과 연관된 생물학적으로 중요한 주파수의 입력에 가장 강력하게 반응하게 만든다.

<공명으로부터, 진동으로, 그리고 위상-평면 분석법>

공명에 관하여 말하자면, 신경세포에서 자연적 진동은 전압 의존 컨덕턴스(전류를 전압으로 나눈 값, 전류가 통과하기 위한 정도)의 상호작용으로부터 발생한다. 그들은 타이밍과 신경학적 입력과 출력의 상호작용에서 중요한 역할을 가질 것이다. 게다가, 공명과 자연적 진동은 같은 시스템에서 공존할 수 있다. 역동적 시스템 이론으로 알려진 수학적 분석의 한 가지에서 개발된 도구를 가지고 검사된 단순한 모델은 공명과 자연적 진동이 주파수 선호의 동일한 기본적인 현상의 양상이 있다고 설명되어진다.

활발한(비불활성) 칼륨과 나트륨 컨덕턴스를 가진 등전위 신경세포의 수학적 모델은 아래에 보여진 미분 방정식의 시스템에 따라 만들었다. 문제를 단순화하기 위해, 컨덕턴스의 역학과 전압 작용을 통치하는 변수의 감소된 시스템을 사용하였다. 예를 들어 나트륨 컨덕턴스는 순간적으로 활동하는 것으로 추정되고, 양쪽 전압구동 컨덕턴스의 최대 컨덕턴스는 수동적 누출 컨덕턴스의 종합에 의해 정상화된다. 그런 시스템이라는 점에서, 하나는 변수의 다른 조합이 진동을 야기할 수 있는지 아닌지 또는 안정 작용인지 아닌지 기대할 수 있다. 이러한 안정성 분석의 결과는 fig Ia에서 보여 진 것과 같이 안정성 도표에서 부호화 되었다. 이는 gk와 gna 값의 특수조합이 안정적 안정막 전위를  야기하는 것으로 보여 지고(파란색),

반면에 다른 것은 안정막 전위의 불안정과 자연적 진동의 결과로 인해 발생되는 것으로 볼 수 있다(빨간색).

폐색기는 그림I에서 보여 진 파랑 영역이 때 시스템의 작용을 보인다. 비록 자연적 진동이 아닐지라도 시스템은 진동 쪽으로 배열을 유지한다. 이는 시스템은 위상-평면 도표로 불리어지는 것으로 검토해 볼 수 있다. 변수의 어떤 조합을 위해 위상-평면 그림은 섭동(perturbation)을  따르는 시스템의 둘 또는 그이상의 역동적인 변수의 공동 진행 사항을 보여준다. 이 경우, 변수들은 막전압(v)의 순간값(교류의 임의의 시각에서의 전압이나 전류 값)과 칼륨 컨덕턴스(n)의 활성수준이다. 변수의 값이 갑자기 방출되고, 그 다음 유리된다면 시스템 궤적과 탄도를 나타낸 그림 Ib에서 화살표를 따라 갈 것이다. 왼쪽 두 개의 위상-평면 그림은 안정성 그림 위쪽에 위치한 변수조합에 부합된다. 이 궤적의 나선형 성질은 이 시스템에서 안정막 전위로 회귀가 진동이라는 것을 드러낸다. 중간 패널의 위상-평면 그림에서  더 현저한 나선형은 시스템이 공명 컨덕턴스(gk)의 상호작용으로 강력한 진동을 한다는 것을 가리키고, 증폭되는 컨덕턴스(gna)의 값은 외쪽 그림에 있는 시스템의 값과 높은 관련이 있다. 따라서 심지어 시스템이 안전성 도표에서 안정된 파란영역일 때, 모델 뉴런은 다른 범위까지 진동할 수 있다. 진동의 본질적인 성향은 각 도표 아래 보여진 형상화된 시냅스적 전류입력과 같은 입력 반응의 감쇠 진동으로서 드러났다. 동등하게 만약 안정된 시스템이 진동 입력을 검사한다면 공명이 관측될 것이다.

만역 증폭된(gna) 컨덕턴스의 값이 더 오른다면, 시스템은 안정성 도표의 빨간 영역에 들어가고, 안전막 전위의 안정성을 잃게 된다. 그리고 어떤 시스템 변수들의 섭동은 결국에는 시스템이 소위 폐곡선 주위에서 궤도로 출입하는 것을 야기한다. 자연적 진동, 자기 지속적 진동에 부합하는 폐곡선이 극우 위상-평면 도표에서 보여 진다. 도표 아래 시간영역 경로는 안정된 시스템에서 감쇠 진동으로서 같은 주파수를 가진 진동을 보여준다. 게다가 이 자발적 활성 시스템으로 입력되는 진동 전류는 진동의 주파수에 가까운 공명을 드러낼 것이다. 그러므로 감쇠적이고 자연적인 진동은 전압과 시간-의존적 컨덕턴스 사이에 상호작용과 연관된 단순 기초적 메커니즘으로부터의 발생되는 것으로 보여 진다. 공명 측정은 시스템이 안정성 도표의 안정적 또는 불안정한 영역에 놓여있는지에 의존하지 않는 상호작용과 같은 상호작용을 검사할 수 있다. 때문에 그것은 보편적인 기반에서 신경세포의 주파수 선호를 조사하는 가장 편리한 방법을 제공한다.

 

 

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