Erol Basar, Canan Basar-Eroglu, Sirel Karakas, Martin Schurmann
Gamma, alpha, delta, and theta oscillations govern cognitive processes(2001)
요즘은 광범위하게 뇌와 기능적으로 관련된 신호인 감마 진동에 대한 증가된 관심이 단일 신경세포와 신경집합체 사이의 거리를 이어주는 사건관련 진동에 대한 개념의 중요성을 강조하고 있다. 이에 대한 더 많은 정보를 쌓기 위해서 우리는 사건과 관련된 알파, 세타, 델타 반응과 같은 진동 현상이 감마 밴드와 같은 감각 및 인지 기능과 강력하게 관련되어져 있다는 것을 보여주는 실험들을 고찰한다. 본 고찰은 선택적으로 분산된 델타, 알파, 감마 진동 시스템이 신경세포의 큰 공동작용을 통하여 공명 의사소통 네트워크로서 작용한다는 것을 주장한다. 따라서 진동적 처리는 기억과 통합기능에 있어서 뇌에서의 기능적 의사소통의 중심으로 작용할 것이라 하겠다.
감각 또는 인지적 사건에 '진동으로 반응하는 유발관련 또는 사건관련 진동은 보통 뇌의 '고유 진동수'에 따라 분류된다. Alpha; 8-13Hz, Theta; 3.5-7Hz, Delta; 0.5-3Hz, Gamma; 30-70Hz
사건관련 Gamma진동에 관해서
요즘 가장 유명한 예는 고양이 시각피질의 functional column에서 동기화 때 발생하는 40-60Hz 범위 주파수 진동반응이다. 이것은 시각피질에서 사물의 특징들을 연결하는 메커니즘을 반영할 것이다. 이것은
'binding problem'과 관련있다.
해석이 일관성없이 다양하지만 실증적 결과들은 대략적으로 감각(필수적인) Vs 인지의 감마반응으로 분류한다. 먼저 감각에 대한 감마반응을 살펴보면;
1. 청각과 시각 감마 반응은 다양한 피질구조와 피질하 구조에 선택적으로 분포된다. 그것은 감각 자극 이후 100ms에 발생하는 고양이의 피질, 해마, 뇌간, 소뇌에서 EPs의 위상고정된 필수적 성분이다.
2. 위상고정 감마 진동은 또한 인간의 청각과 반응에 대한 성분이기도 하다. 여섯개 인지패러다임을 적용한 새로운 전략은 자극이후 100ms에서 40Hz반응이 인지과제와는 독립적으로 감각에서 시작된다고 나타났다. 청각 MEG 감마 반응은 청각유발 반응의 중간 주기와 밀접하게 상관관계를 가지는 인간의 EEG 반응과 유사하다.
3. 초기 위상고정 40Hz 반응은 전기자극을 이용한 연구에서 달팽이의 내장신경절에서 기록되었다. 절지동물에서도 빛으로 유도된 감마 반응이 관찰되어왔다.
몇몇 실험자들은 P300 파를 측정하는 것에 기반을 둔 감마 반응과 관련된 인지처리를 다루었다. 이 양전위 편위는 평범한자극들 중 '목표자극'으로 나타나는 'oddball' 편향된 자극에 반응하는 인간에 대한 ERPs 연구에서 전향적으로 발생된다.
1. P300(40Hz)성분은 목표자극 중 누락된 청각자극에 대한 연구에서 고양이의 해마, 망상체, 피질에서 기록되어왔다. 이 반응은 자극 후 거의 300ms에서 4Hz의 느린 파와 겹쳐져서 발생한다. 인간의 oddball 의식한 자극에 대한 연구에서 P300(40Hz) 반응과 유사하다. 그러나 목표자극에 반응하는 것에 있어서 40Hz 활성의 억제가 보고되어 왔다.
2. 주의관련 40Hz 반응은 인간에서 특히 전두영역과 중앙영역에 걸쳐서 보고되었다.
3. 반대로된 그림 또는 애매한 그림을 시각으로 지각하는 동안 인간의 전두부 감마 EEG 활성에서 유의한 증가가 '지각 전환'상태 동안 기록되어왔다.
4. 감마밴드 활성의 시공간적 자기장 패턴은 반구에 걸쳐진 지속적 위상 이동때문에 매 12.5ms마다 활성이 반복되는 일과성 전후 진동주파수 변환으로 해석되어왔다.
감마진동은 뇌의 전기적 활성에 대한 수많은 처리과정의 블럭을 쌓아가는 것으로서 중요하다:
1) 다양하고 먼 거리의 구조에서 발생
2) 병렬적 활성
3) 위상고정, 시간고정 또는 약한 시간고정에서 활성할 수 있다.
결론적으로 감마진동은 CNS에서 의사소통의 범용 부호로 나타날지도 모른다.
Alpha 진동에 관해서
잘 알려진 '자발적' 알파리듬과 같이 존재하는 'work alpha' 또는 'functional alpha'의 몇몇 형태는 감각, 인지, 운동처리동안 관찰되었다.
1. 청각과 시각 자극은 청각과 시각경로, 해마, 그물형성체의 알파반응을 유발한다(대략300ms 감소된 10Hz진동). 그것은 여과없이도 볼 수 있고, 웨이블렛 분석과 같은 몇 몇 방법으로 분석될 수 있다. 시신경 염증을 가진 다발성 축색경화증 환자는 시각자극 후 감소된 알파 반응을 보인다. 따라서 알파 반응과 감각기능과의 상관관계를 증명해준다.
2. 시상-피질 회로는 알파반응을 발생시키는데 있어서 특별한 것은 아니다. 해마와 그물형성체는 더 전반적인 유의성을 가질 것이다. 왜냐하면 해마와 그물형성체의 10Hz반응이 시상-피질 회로와 비교해서 모든 양상에서 나타나기 때문이다. 고양이 뇌와 유사한 인간의 알파 반응 또한 설명되어왔다.
3. 인지적 목표자극은 P300의 알파 반응에 의미있는 영향을 준다: oddball 패러다임을 이용한 연구에서
400ms 까지 연장된 사건관련 알파진동이 관찰되었다.
4. 알파와 관련된 움직임은 움직임과 관련된 진동 전위를 발생시키는 신경구조의 능력을 설명해준다.
5. 기억과 관련된 사건관련 알파진동은 예상된 인지목표자극이 나타나기 전 1초에서 잘 훈련된 대상자의 뇌로부터 방출될 수 있다. 새로운 결과들은 알파활성이 작업기억과 장기기억의 엔그램과도 강한 상관관계를 가진다고 증명해준다.
6. 더 많은 증거들은 알파활성이 포유류의 시상피질 네트워크에서 기록되었을 뿐 아니라 군소와 달팽이의 뇌 또는 내장신경절에서 자발적 그리고 전기적으로 유발된 10Hz진동이라는 것을 제시해주고 있다.
Gamma 밴드에 관해서
세포수준에서 병렬적으로 관찰된 것은 아주 주목할 만하다. 시각자극에 대해서 시각피질의 8-10Hz 주파수 범위진동은 두피에서 기록되는 알파반응과 관련있다는 것을 제시한다. 이런 관찰된 모든 것은 다양한 기능을 가지는 기능적 신호와 의사소통 신호로써 알파에 대한 잠재적 해석을 할 수 있게 한다. 10Hz 진동의 이런 해석은 뇌가 신호를 만드는 것에 있어서 감마반응의 광대한 역할을 추정하는 것에 비교될 수 있을 것이다.
사건관련 Theta 진동과 관련해서, 실험 데이터는 인지처리에서 그리고 피질-해마의 상호작용에서 기초적 역할을 암시한다.
1. 세타반응은 고양이의 P300과 유사한 반응에 대해서 아주 필수적인 성분이다.
2. 양쪽 감각자극은 전두부의 세타 반응의 큰 증가를 유도함에 따라서 복잡한 사건이 세타 범위에서 전두부 처리를 증가시킨다는 것을 증명해 주고 있다.
3. 세타밴드에서 사건관련 진동은 oddball실험에서 목표자극이 나타난 이후 연장되고/또는 300ms정도에서 두번째 시간창을 가진다. 세타밴드의 연장은 선택적 주의와 상관관계를 가지는 것으로 해석된다.
4. 자극이 불충분할 경우, 사건관련 알파진동이 나타나지 않는 반면 사건관련 세타진동은 불충분한 자극 후에도 관찰되었다. 따라서 사건관련 세타진동에 대한 연합적 특성은 높은 주파수의 사건관련 진동보다 더 확연하다.
5. P300과 유사한 초기주의를 유도하는 패러다임과 높은 기대상태를 주는 자극에서 획득된 사건관련 전위는 전두엽, 두정엽, 변연계에서 주목할 만한 전기생리학적 변화를 보여준다.
6. 정보를 처리하는 주의, 각성, 또는 준비를 가리키는 협응된 반응인 'Orienting'은 세타진동과 관련되고, 실험과 조사 그리고 운동행동에대한 고양이 실험에서 분명히 밝혀졌다.
Delta 진동에 관해서
실험데이터는 세타진동에서 언급된 것과 거의 유사한 기능적 상관관계를 암시한다. 즉, 인지처리
1. oddball 시각목표자극에 반응하는 것은 두정위치에서 가장 높은 반응의 크기를 가진다. 반면에 청각목표자극에 대해서는 가장 높은 델타반응의 크기가 중앙영역과 전두영역에서 관찰되었다.
2. 인지기능: 델타반응의 크기는 oddball 실험동안 상당히 증가되었다. 따라서 델타반응이 신호검출과 의사결정과 관련있다고 결론내려졌다.
3. 듣기 임계점에서 자극에 반응할 때 나타난 델타 진동은 인간 대상자에서 관찰되었다. 이것은 신호 검출과 의사결정에서 델타반응의 가설적 역할을 확인한다.
4. 편향자극 반응에서 관찰된 파형은 대상자에 의해서 수반되지 않았다. mismatch negativity 는 지연된 델타 반응과 유의한 세타 반응이 겹쳐져서 형성된다.
5. 위상고정 델타 반응은 수면 중에 고양이와 인간의 뇌에서 나타나는 주요처리 신호일 것이다.
결론적으로 사건관련 뇌 진동의 기능적 역할에 대한 우리의 가설은 다음과 같다:
복잡하고 통합적인 뇌의 기능은 여러 진동이 중첩되어진 것이라고 밝혀졌다. 그리고 이것으로 Stryker의 질문'Is grandmother an Oscillation?'에 대한 언급이 설명될 수 있다. 우리의 고찰에 따라 선택적으로 분산된 진동 네트워크는(델타, 세타, 알파, 감마 반응에 대해서) 감각과 인지적 사건에 의해서 활성된다. 이들 사건들은 중첩되거나 병렬적인 진동을 유발한다. 그것은 다양한 강도, 동기화, 기간, 지연을 가진 분산된 구조물들로 전이된다.
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