W. Klimesch, M. Doppelmayr, A. Yonelinas, N.E.A. Kroll, M. Lazzara, D. Rohm, W. Gruber
Theta synchronization during episodic retrieval: neural correlates of
conscious awareness(2001)
성공적 기억 인출 동안 의식적 자각의 신경상관물이 검증되었다. 재인검사에서 대상자들은 그들이 단어가 앞서 나타난(Remembering) 사건을 의식적으로 재수집했는지 아니면, 재수집이 없는(Knowing) 친숙했던 것에 기반을 두고 재인한 것인지를 가리켰다. 추가적으로, 초기 및 후기 사건-관련 전위가
knowing & remembering을 각각 예측하는 것을 알게되었다. 그 결과들은 세타 동기화의 시간적 역동성이 기억인출과 관련된 특정 의식경험에 관련되어진다는 것을 가리킨다.
동물실험은 해마 영역에서 세타진동의 amplitude는 실험 행동반응과 정향반응 동안 증가했지만, 먹기나 마시기와 같은 자동행동에서는 사실상 나타나지 않는다는 좋은 증거를 제공해왔다. 더군다나 세타진동은 일화가 발생하는 꿈꾸기인 REM-수면에서 관찰될 수 있다.
해마의 세타진동이 증가하는 것은 새로운 일화 정보의 인코딩 및 인출과 관련된다는 설득력있는 증거가 있다.
본 연구에서 우리는 인출동안 의식적 자각의 다양한 형태를 분리하기위한 remember/know 패러다임을 이용했다. 이 절차의 첫 번째 단계는 대상자가 나열되는 세밀한 사건에 노출되었다; 각 몇초마다 한 번씩 나타나는 분리된 시각항목 또는 청각항목.
두 번째 단계에서 대상자들에게 목표자극(old, previously encountered)과 방해자극 (new, unpreviously
encountered)항목들이 나타나게되고, 세 가지 상호 배타적인 경험상의 범주중 하나에서 각 그런 테스트 항목을 배치하라고 요청받았다; 1) 그들은 실험리스트에서(remembering)항목을 표시하는 사건을 재수집한다. 2) 그들이 친숙하게 아는 실험리스트이지만 재수집은 아니다(knowing) 3) 그들은 항목이 앞선 리스트에 나타났던 것을 자각하지 않음에 따라서 새로운 반응을 준다.
본 연구의 목적은 remembering/knowing의 의식적 경험이 세타진동과 관련이 있는지를 결정하고 그것의 신경학적 반응의 시간적 변화를 검사하기 위함이다. 추가적으로 ERP반응과 세타진동을 비교할 것이다.
Standard recognition 패러다임을 사용한 최근 연구에서 우리는 세타파워에서 유의한 증가와 ERP old/new 효과가 같은 시간창에서 발생하는 것을 알게되었다. 따라서 우리는 세타파워에서 유의한 증가가
ERP old/new 효과에 대한 시간창 안에서 발생하는 것이라고 예상했다.
본 연구의 결과들은 두 가지 다른 생리학적 상관물이 remembering 과 knowing을 식별할 수 있게 한다는 것을 증명했다. 초기 인출기간 동안에(약 300-450ms) knowing은(remembering과 비교해서) 세타파워가 더 크게 나타났고, ERP는 양전위를 띄었다; 반면 후기 인출기간동안에(450-625ms) remembering이 세타파워가 더 크게 나타났고, ERP가 양전위를 띄었다. 더군다나 유의한 세타 동기화는 remembering보다 knowing에서 더 초기에 관찰되었다. 그렇지만 세타파워의 지속은 knowing보다 remembering에서 더 길게 나타났다.
remembering 과 knowing 반응 모두와 관련된 세타파원의 증가는 이들 두 가지형태의 의식적 경험이 광대하지만 피질로 넓게 퍼져서 동기화된 신경 발화 다음에 이어진다는 것을 가리킨다. 그림 2는 세타활성이 증가하는 것은 이미 standard ERP 성분에서 증거가 되는 유발된 세타활성의 형태로 관찰될 수 있다는 것을 보여준다. 이런 결과는 작업기억처리가 위상고정된 세타활성으로 반영된다는 것을 가리키는 흥미있는
coherence 연구와 일치한다. 더욱이 onset과 각각의 세타파워 지속시간이 차이난다는 것은 신경학적 동기화의 시간적 역동성이 기억인출과 관련된 실험적 특성에서 중요한 역할을 한다는 것을 가리킨다. 그 결과들은 친숙성에 기반을 둔 재인기억 판단이 질적인 사건정보의 재수집을 요구하는 것 보다 더 빠르게 만들어 질 수 있다고 가리키는 행동데이터와 일치한다. 그것은 또한 초기와 후기성분이 각각 친숙성 및 재수집과 관련있다고 가리키는 ERP 결과들과 일치한다.
결론적으로 그 결과들은 remembering 과 knowing과 관련된 의식적 인출이 세타 동기화가 증가된 뒤에 나타난다고 가리킨다. 이런 해석은 친숙성 판단이 해마 시스템에 따르는 것이 아니고 그 대신 perirhinal cortex와 시상의 MD 핵을 포함하는 별개의 시스템에 따른다고 한 결과들과 일치한다. 그럼에도 불구하고 후자의 뇌 회로는 '세타 시스템'의 중요한 '입력'성분을 구성할 것이다. 왜냐하면 세타진동이 entorhinal cortex 뿐 아니라 앞쪽 시상에서도 관찰될 수 있다는 것이 잘 알려져 있기 때문이다.
마지막으로, 우리 결과들은 증가된 자각(remembering동안) 상태와 세타활성이 증가하는 것 사이의 단순한 관계를 보여주지 않는다는 점을 주의해야 할 것이다. 그럼에도 불구하고 보고된 결과들은 세타파워가 지속되는 기간이 증가하는 것은 증가된 의식적 자각 상태와 관련된다는 가설을 지지한다. 우리는 remember 반응동안 세타파워의 지속적 증가가 복잡한 해마-피질 재입력 루프에서 세타진동과 관련된다고 추측한다. know 반응동안 세타파워의 초기증가는 perirhinal cortex와 시상의 MD핵을 포함하는 별개의 시스템에서의 세타진동을 반영할 것이다. 정확한 해석이 무엇이든 간에 본 데이터는 인간의 scalp EEG에서 기억처리가 동물연구에서 나타난 것과 유사한 방식의 세타진동을 반영한다는 것을 증명해준다.
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