Motor Prediction
- Daniel M. Wolpert & J. Randall Flanagan
우리가 사물을 볼 때, 중추신경계에서 망막위치(retinal position)와 응시위치(gaze position) 이 두 가지 정보를 다 계산하여 사물을 본다. 응시위치(gaze position)에서 눈의 움직임 자체를 이해하여 예측을 하게 되는데, 이를 원심성 신경복사라고 한다. 예측이란 그 시스템의 미래 상태를 평가하는 것이며, 명령어를 통한 우리 시스템을 예측하는 체계를 대표한다.
우리가 숙련된 운동행위를 할 때 우리는 우리의 몸과 도구, 그리고 정확한 운동예측을 필요로 한다. 우리가 예측한 결과와 실제 결과가 합쳐져 예측오류가 발생하게 되는 데, 이 예측 오류를 체계화 된 시냅스에 바로 입력시켜 전향적모델(forward model)을 더 좋게 발달시키게 된다 .이러한 운동예측이 감각운동조절에 어떻게 이용되는지 알아보도록 해보자.
1) State Estimation
정확한 운동조절을 하기 위해서 우리 몸의 상태를 아는 것은 필수적이다. 그러나 우리몸의 감각적 신호는 완벽하지 않아 잡음에 의해 변질된 정보를 전달하고 시간지연을 일으킨다. 이러한 감각정보를 사용하는 것은 큰 오류를 일으켜 불안정한 움직임을 초래할 수 있다. 이 문제를 위한 대안으로 우리는 운동예측을 사용한다. 이러한 두가지 메커니즘의 결점은 감각피드백과 운동예측을 결합시킴으로써 개선될 수 있다. 숙련된 운동행위는 운동예측, 감각피드백에 의존하는 다른 유형의 통제장치를 통해 이루어지며 이러한 통제장치는 사물조작을 할 때 잘 보여진다. (그림 1) 양 손 끝에 고정된 물체를 움켜쥘 때 물체에 가해진 하중력에 의해 물체가 떨어지는 것을 방지하기 위해 이에 충분한 악력이 발생된다. 물체의 행동을 예측할 수 없을 때 감각피드백은 하중을 추정하기 위해 가장 유용한 신호를 전달한다 .예를들어 연을 날리거나 난폭한 아이의 손을 잡고 있을 때 유리는 연 또는 아이의 예측할 수 없는 행동에 대응하기 위해 악력을 조절하는 것이다. 그러나 통제 매커니즘은 안정된 환경에서 물체를 향한 직접적 행동(자기발생)을 할 때 효과적으로 이용된다. 이러한 통제장치는 능속한 운동행동에서 흔히 관찰되는 재빠른 운직임(예; 저글링)에서 필수적이다.
2) Sensory confirmation and Cancellation(감각확인과 무효화)
상태평가와 더불어 운동예측은 원치않는 정보 또는 통제에 매우 중요한 감각정보를 걸러낸다. 감각적 예측은 상태예측과 감각의 움직임을 무효화시키기도 하는데, 이를 재구심성이라고 한다. 자발적 운동에 의해 유도된 감각변화를 상쇄시키며 이와 관련된 감각정보가 더욱 강화된다. 이러한 메커니즘은 시간지연이 운동명령과 간지럼을 더 지각하고 운동명령에 기초한 감각피드백을 무효화하는 것을 감소시킨다. 이와 유사하게 감각적 예측은 우리의 움직임이 내부작용에 의해 일어난 것인지 외부작용에 의한 것인지를 밝혀내기 위한 방법을 제공한다. 예를들어 내가 팔을 움직일 때 예측된 감각 피드백과 실제 피드백을 일치시킴으로써 일어난 움직임을 나에 의해 발생된 움직임(내부작용)의 결과로 본다. 그러나 만약 누군가가 내 팔을 움직였을 때 내 감각예측은 실제 피드백과 불일치하게 되고, 나는 나에 의해 발생되지 않은 움직임(외부작용)으로 보게된다. Firth는 이 메커니즘의 실패는 정신분열증 환자에게서 나타나는 몸이 강제로 자기의지와 다르게 움직이는 '조절'에 관한 망상이라고 주장하였으며, Sirigu는 왼쪽 두정엽 손상이 내부작용과 외부작용을 구별하는 데에 있어 장애를 일으킨다는 것을 보여주었다. CNS는 예측된 감각피드백과 실제 피드백사이의 불일치에 특히 민감하다. 예를들어 물건이 예상보다 가볍거나 무거우면 너무 일찍올리거나 들어올리는 데에 실패하게 되고, CNS는 이에 대한 반응을 유발시키게 된다.
3) Context Estimation
CNS는 다양한 제어장치와 움직임 상황에 기초하여 선택된 모듈형접근을 통해 상황에 적절한 제어장치를 선택한다. 그에 따른 확인과 문제선정을 위해 MOSAIC 모델이 제안되었다 .이는 물체를 들어올릴 때, 뇌는 동시에 다양한 전향적 모델(사전에 학습된 물체와 상호작용하는 운동시스템의 행동을 예측하는 모델)을 작동시키며 각각의 전향적 모델은 그 상황에 맞는 감각피드백과 예측을 발생시킨다. 만약 미래형 모델 중 하나의 예측이 실제 감각피드백과 매우 일치한다면 이 조절장치는 차후의 운동명령을 위해 다시 선택되어 사용될 것이다 .
4) Mental Practice, Imitation & Social Cognition
예측은 운동조절에서 필수적일 뿐만 아니라 행동관찰과 이해, 정신활동, 응용과 사회적 인지를 포함한 고등인지기능을 위한 기초가 될 수 있다. 미래형 모델은 이런 모든 영역에서 예측을 위한 기본 골격을 제공한다. 이러한 상황에서 전향적 모델은 실제로 행하는 행동없이도 행동의 감각 결과를 예상하는데 사용된다. 상상 연구에서 심적 훈련을 할 때와 실제로 행동을 실행하였을 때의 두뇌 영역 활동이 괸장히 유사하다는 것을 보여주었다.
운동조절에서 전향적 모델은 우리행동의 감각적 결과를 예측하기 위해 사용된다. 우리가 사용한 다양한 전향적 모델은 우리의 조절장치가 관측된 행동을 발생시키는데 사용될 것이라는 추론을 할 수도 있다. 결국 사회적 상호작용에서 전향적 모델은 타인의 반응을 예측하기 위해 사용된다 .감각 운동 예측을 위해 생성된 계산적 메커니즘은 다른 인지 기능에도 적용되고 있다.
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